Нисходящие проекционные пути (двигательные)
| Проводя-щие пути | Первый нейрон | Белое вещество головного мозга | Место перекре-ста путей | Белое вещество спинного мозга | Второй нейрон | Корешки нервов |
| Пирамидные пути | ||||||
| Корково- ядерный путь (управле-ние осоз-нанными движения-ми мышц головы) | Тела гиганто- пирами-дальных нейронов лежат в V слое коры предцент-ральной извилины | Аксоны проходят через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга | Переходят на противопо- ложную сторону в стволе мозга на уровне двигатель-ных ядер | Двигательные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XII пар черепных нервов | Двигатель-ные корешки черепных нервов | |
| Латераль-ный и передний корково-спинно-мозговые пути (управле-ние осоз-нанными движении-ями мышцы туловища и конеч-ностей) | Тела гиганто- пирами-дальных нейронов находятся в V слое коры пред-централь- ной изви-лины | Аксоны проходят через переднюю часть задней ножки внутренней капсулы, основание ножки мозга и моста в пирамиды продолго-ватого мозга | Волокна латераль-ного корково-спинно-мозгового пути переходят на противо-положную сторону на границе продолго-ватого и спинного мозга (перекрест пирамид) | Волокна латераль-ного спинно-мозгового пути после перекреста идут в боковом канатике спинного мозга | Двигатель-ные нейроны передних рогов спинного мозга | Передние (двигатель- ные) корешки спинно-мозговых нервов |
| Волокна переднего корково- спинно-мозгового пути. На противопо- ложную сторону переходят на уровне ядер передних столбов спинного мозга по-сегментно) | Волокна переднего спинно-мозгового пути из пирамид продолго-ватого мозга идут вниз в передних канатиках спинного мозга | То же | То же | |||
| Экстрапирамидные пути | ||||||
| Красноя-дерно-спинно- мозговой путь (монаков-ский пучок) (поддер-жание тонуса скелетных мышц и управле-ние автомати-ческими привыч-ными движени-ями) | Тела нейронов в красных ядрах среднего мозга | Проходят через покрышку ножек мозга, покрышку моста и продолго-ватый мозг | Аксоны переходят на противопо- ложную сторону (перекрест Фореля) в среднем мозге | Боковой канатик спинного мозга (противо-положной стороны) | Двигательные нейроны передних рогов спинного мозга | Передние (двигатель- ные) корешки спинно- мозговых нервов |
| Преддвер-но (вестибу-ло)- спинно-мозговой путь (левента-левский пучок) (поддержа-ние равновесия тела и головы в простран- стве) | Тела нейронов в латераль-ном вестибуляр- ном ядре (Дейтерса) продолго-ватого мозга и моста | Продолго-ватый мозг | Передний канатик спинного мозга (своей стороны) | То же | То же | |
| Сетчато (ретикуло)- спинно-мозговой путь (передача импульсов из ствола головного мозга в спинной мозг для поддержа- ния тонуса скелетных мышц, регуляции состояния спинно- мозговых вегета-тивных центров) | Ядра (клетки) ретикуляр-ной формации ствола мозга | Средний мозг, мост, продолго-ватый мозг | Волокна от клеток промежу-точного ядра (Кахала) спускают-ся вниз (в спинной мозг) по своей стороне, волокна от клеток ядра эпитала-мической (задней) спайки (ядро Даркше-вича) проходят с противо-положной стороны (через эпитала-мическую (заднюю) спайку | Передний канатик спинного мозга своей стороны для волокон клеток ретикуляр-ной формации и промежу-точного ядра; противопо-ложной - для волокон клеток ядра эпиталами-ческой (задней) спайки | Двигатель-ные нейроны передних рогов спинного мозга | Передние (двигатель-ные) корешки спинно- мозговых нервов |
| Тектоспи-нальный путь (передает влияние подкорко-вых центров зрения и слуха на тонус скелетной мускулату-ры, защитные рефлексы) | Тела нейронов в ядрах верхних и нижних холмиков четверохол- мия среднего мозга | Мост, продолго-ватый мозг | Аксоны переходят на противо-положную сторону под водопро- водом мозга (фонтано-видный, мейнер- товский перекрест) | Передний канатик спинного мозга | То же | То же |
Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления несет импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины большого мозга. Рецепторы первого нейрона, расположенные в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках, воспринимают сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом, мышечном тонусе, степени растяжения сухожилий и по спинномозговым нервам направляют эти сигналы к телам первого нейрона этого пути, которые лежат в спинномозговом узле. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговом узле. Аксоны первых нейронов в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкийи клиновидный пучки.Волокна в составе тонкого и клиновидного пучков следуют наверх в продолговатый мозг и к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону в межоливном слое продолговатого мозга. Это внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae),которые представляют собой начальные отделы медиальной петли. Затем волокна медиальной петли проходят вверх через покрышку моста и покрышку среднего мозга, где располагаются дорсально-латеральнее красного ядра. Эти волокна заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны клеток таламуса направляются в кору постцентральной извилины, где образуют синапсы с нейронами IV слоя коры (внутренней зернистой пластинки).
Другая часть волокон вторых нейронов (задние наружные дугообразные волокна — fibrae arcuatae externae posteriores) no выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчивается синапсами коры червя. Третья часть аксонов вторых нейронов (передние наружные дугообразные волокна — fibrae arcuatae externae anteridres) переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку противоположной стороны направляется к коре червя. Проприоцептивные импульсы по этим волокнам идут к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата.
Имеются проприоцептивные проводящие пути переднего направления – передний и задний спиномозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.
Задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига) (tractus spinocerebellaris posterior)несет импульсы от рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях суставных капсулах, связках, по волокнам в мозжечок. Тела первых нейронов(псевдоуниполярных клеток) расположены в спинномозговых узлах. Центральные отростки этих клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где образуют синапсы с нейронами грудного ядра (столб Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога (вторые нейроны).Аксоны вторых нейронов проходят в задней части бокового канатика спинного мозга своей стороны, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку направляются в мозжечок, где образуют синапсы с клетками коры червя мозжечка (задненижние отделы).
Передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса) (tractus spinocerebellaris anterior) несет импульсы от рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, также в мозжечок. Эти импульсы по волокнам спинномозговых нервов, являющихся периферическими отростками псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов (первые нейроны),направляются в задний рог, где образуют синапсы с нейронами центрального промежуточного (серого) вещества спинного мозга (вторые нейроны).Аксоны этих волокон переходят через переднюю серую спайку на противоположную сторону в переднюю часть бокового канатика спинного мозга, поднимаются вверх. На уровне перешейка ромбовидного мозга эти волокна образуют второй перекрест, возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок к клеткам передневерхних отделов коры червя мозжечка. Таким образом, передний спиномозжечковый путь, сложный и дважды перекрещенный, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по спиномозжечковым проприоцептивным путям, передаются в красные ядра и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину) по мозжечково-таламическому и мозжечково-покрышечному путям.
Интероцептивные путипроводят импульсы от внутренних органов, сосудов, тканей организма. Их механо-, баро-, хеморецепторы воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости и крови, давлении в сосудах и т. д.).
В кору полушарий большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Из коры полушарий большого мозга и подкорковых центров (из ядер ствола мозга) берут начало нисходящие пути, управляющие двигательными функциями организма (произвольными движениями).
Нисходящие двигательные путипроводят импульсы к нижележащим отделам центральной нервной системы — к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные.
Пирамидные проводящие путиявляются главными двигательными путями. Через подконтрольные сознанию двигательные ядра головного и спинного мозга они несут импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Экстрапирамидные проводящие путинесут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры также к двигательным и другим ядрам черепных и спинномозговых нервов.
Главный двигательныйили пирамидный путьпредставляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидной формы невроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, и корково-спинномозговой путь. В последнем выделяют латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга.
Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis)представляет собой пучок аксонов гигантопирамидных клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины.Аксоны этих клеток (первый нейрон) проходят через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. Затем волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов:III и IV пар - в среднем мозге; V, VI, VII пар — в мосту; IX, X, XI и XII пар – в продолговатом мозге, где и заканчиваются синапсами на их нейронах (вторые нейроны).Аксоны двигательных нейронов ядер черепных нервов выходят из головного мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи они осуществляют управление осознанными движениями мышц головы и шеи.
Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути (tractus corticospinales (pyramidales) anterior et lateralis)управляют осознанными движениями мышц туловища и конечностей. Они начинаются от пирамидной формы невроцитов (клеток Беца), расположенных в V слое коры средней и верхней третей предцентральной извилины (первые нейроны).Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки позади волокон корково-ядерного пути. Затем волокна через основание ножки мозга латеральнее волокон корково-ядерного пути переходят через мост в пирамиды продолговатого мозга. На границе продолговатого мозга со спинным часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным. Затем волокна продолжаются в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь)и постепенно заканчиваются в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках (корешковых нейроцитах) передних рогов (второй нейрон).
Волокна корково-спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой путь.Эти волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных (корешковых) невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга (вторые нейроны).Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и, являясь частью спинномозговых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути являются перекрещенными.
Экстрапирамидные проводящие путиимеют множество связей со стволом мозга и с корой полушарий большого мозга, которая управляет экстрапирамидной системой. Влияние коры большого мозга осуществляется через: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Одной из функций красных ядер является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. Красные ядра в свою очередь получают импульсы из коры полушарий большого мозга, из мозжечка. От красного ядра нервные импульсы направляются к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозговой путь).
Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis)поддерживает тонус скелетных мышц и управляет автоматическими привычными движениями. Первые нейроныэтого пути залегают в красном ядре среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону в среднем мозге (перекрест Фореля), проходят через покрышку ножек мозга, покрышку моста и продолговатый мозг. Далее аксоны следуют в составе бокового канатика спинного мозга противоположной стороны. Волокна красноядерно-спинномозгового пути образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны этих клеток участвуют в формировании передних корешков спинномозговых нервов.
Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis —пучок Левенталя) поддерживает равновесие тела и головы в пространстве, обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. Первые нейроны этого пути залегают в латеральном ядре (Дейтерса) и нижнем вестибулярном ядре продолговатого мозга и моста (преддверно-улитковый нерв).
Эти ядра связаны с мозжечком и задним продольным пучком. Задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis posterior)в свою очередь связан с ядрами черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движении головы и шеи. Аксоны нейронов вестибулярных ядер проходят в продолговатом мозге, затем в составе переднего канатика спинного мозга на границе с боковым (своей стороны). Волокна этого пути образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны), аксоны которых участвуют в формировании передних (двигательных) спинномозговых нервов.
Ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis)поддерживает тонус скелетных мышц, регулирует состояние спинномозговых вегетативных центров. Первые нейроныэтого пути залегают в ретикулярной формации ствола мозга (промежуточное ядро Кахаля, ядро эпиталамической (задней) спайки Даркшевича и др.). Аксоны нейронов этих ядер проходят через средний мозг, мост, продолговатый мозг. Аксоны нейронов промежуточного ядра (Кахаля) не перекрещиваются, они проходят в составе переднего канатика спинного мозга своей стороны. Аксоны клеток ядра эпиталамической спайки (Даршкевича) проходят на противоположную сторону через эпиталамическую (заднюю) спайку и идут в составе переднего канатика противоположной стороны. Волокна образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны).Их аксоны участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов.
Тектоспиналъный путь (tractus tectospinalis)осуществляет связи четверохолмия со спинным мозгом, передает влияния подкорковых центров зрения и слуха на тонус скелетной мускулатуры, участвует в формировании защитных рефлексов. Первые нейронылежат в ядрах верхних и нижних холмиков четверохолмия среднего мозга. Аксоны этих клеток проходят через мост, продолговатый мозг, переходят на противоположную сторону под водопроводом мозга, образуя фонтановидный (мейнертовский перекрест). Далее первые волокна проходят в составе переднего канатика спинного мозга противоположной стороны. Волокна образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны).Их аксоны участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов.
Корково-мозжечковый путь (tractus corticocerebellaris)осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей. Первые нейроны этого пути залегают в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей большого мозга. Аксоны нейронов лобной доли (лобно-мостовые волокна —пучок Арнольда) направляются во внутреннюю капсулу и проходят через ее переднюю ножку. Аксоны нейронов височной, теменной и затылочной долей (теменно-височно-затылочно-мостовые волокна — пучок Тюрка) проходят в составе лучистого венца, затем через заднюю ножку внутренней капсулы. Все волокна следуют через основание ножки мозга в мост, где заканчиваются синапсами на нейронах собственных ядер своей стороны (вторые нейроны).Аксоны этих клеток переходят на противоположную сторону в виде поперечных волокон моста, затем в составе средней мозжечковой ножки следуют в полушарие мозжечка противоположной стороны.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни рефлекторные пути замыкаются на ядрах, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции с определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие рефлекторные пути замыкаются с участием функций коры полушарий большого мозга, высших отделов центральной нервной системы и обеспечивают произвольные действия органов аппарата движения.
Вопросы для повторения и самоконтроля
1. Дайте определение проводящих путей центральной нервной системы.
2. Назовите проекционные пути, имеющие начало в коре головного мозга.
3. Назовите проекционные пути коркового направления.
4. Укажите расположение тел первых (чувствительных) нейронов путей общей чувствительности (экстероцептивных), идущих от туловища и конечностей.
5. Укажите расположение тел первых (чувствительных) нейронов проприоцептивных путей, идущих от туловища и конечностей.
6. Где расположены тела вторых нейронов путей болевой, температурной и тактильной чувствительности?
7. Где расположены тела вторых нейронов проприоцептивной чувствительности коркового направления?
8. Где расположены тела третьих нейронов путей общей и проприоцептивной чувствительности коркового направления?
9. Где осуществляется перекрест путей болевой и температурной чувствительности коркового направления?
10. Где осуществляется перекрест путей проприоцептивной чувствительности коркового направления?
11. Где расположен корковый центр путей экстеро- и проприоцепции?
12. Где начинаются корково-ядерные проводящие пути?
13. Где начинаются корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути?
14. Где оканчиваются корково-ядерные проводящие пути?
15. Где оканчиваются корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути?
16. Где происходит перекрест корково-ядерных путей?
17. Мышцы какой половины языка иннервируются левым подъязычным нервом?
18. Где происходит перекрест переднего корково-спинномозгового пути?
19. Где происходит перекрест бокового корково-спинномозгового
1. пути?
20. Мышцы какой половины туловища иконечностей иннервируются корково-спинномозговым трактом, начинающимся в правом полушарии головного мозга?
21. Мышцы какой половины туловища иконечностей иннервируются корково-спинномозговым путем, начинающимся в левом полушарии головного мозга?
22. В каких долях головного мозга формируются корково-мозжечковые пути?
23. В каком отделе головного мозга расположены вторые нейроны корково-мозжечковых путей?
24. Где происходит перекрест корково-мозжечковых путей?
25. В какой части внутренней капсулы расположен лобно-мостовой путь?
26. В какой части внутренней капсулы расположены теменно-, височно-, затылочно-мостовые пути?
27. В какой части базиса ножек мозга расположен лобно-мостовой путь?
28. В какой части базиса ножек мозга расположены теменно-, височно-, затылочно-мостовые пути?
29. В каком отделе мозжечка заканчиваются корково-мозжечковые пути?
30. Назовите спинно-мозжечковые пути и определите их функциональное значение.
31. Где совершает перекресты передний спиномозжечковый путь?
32. Где начинается крышеспинномозговой путь?
33. Где начинается красноядерно-спинномозговой путь?
34. Где совершает перекрест крышеспинномозговой путь?
35. Где совершает перекрест красноядерно-спинномозговой путь?
36. На каких нейронах заканчивается крышеспинномозговой путь?
37. На каких нейронах заканчивается красноядерно-спинномозговой путь?