В спинном и головном мозге выделяют 3 группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные нервные волокна(короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) ассоциативные пути соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Среди них выделяют дугообразные волокна большого мозга, которые соединяют между собой серое вещество соседних извилин и не выходят за пределы коры (интракортикальные) или проходят в белом веществе полушария (экстракортикальные).
|
Длинные (междолевые)ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях. К ним относятся верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior), соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior), связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок (fasciculus uncipatus), соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.
В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют между собой нейроны, расположенные в различных сегментах, и образуют собственные пучки спинного мозга(межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, длинные соединяют далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.
6Рис. 16. Ассоциативные нервные волокна.
1 – верхний продольный пучок; 2 – крючковидный пучок; 3 – нижний продольный пучок.
Комиссуральные (спаечные) нервные волокнасоединяют одинаковые центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку. Мозолистое телосоединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий. В каждом полушарии волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. Передние пучки волокон, проходящие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору передних отделов лобных долей, образуя лобные щипцы (forceps frontalis).Кору затылочных и задних отделов теменных долей большого мозга соединяют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Они образуют так называемые затылочные щипцы (forceps occipitalis).Волокна, проходящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга.
В передней спайкепроходят волокна, соединяющие между собой участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному мозгу. Волокна спайки свода соединяют серое вещество гиппокампов и височных долей обоих полушарий.
Проекционные нервные волокна(проводящие пути) подразделяются на восходящиеи нисходящие.Восходящие связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой полушарий большого мозга. Нисходящие идут в обратном направлении (табл. 1).
Восходящие проекционные путиявляются афферентными, чувствительными. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на 3 группы.
Экстероцептивные путинесут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спиноталамический путь — tractus spinotalamicus lateralis) состоит из 3 нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Все аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, включаются в состав латерального спиноталамического пути, который поднимается в продолговатый мозг (кзади от ядра оливы), проходит в покрышке моста и в покрышке среднего мозга, проходя у наружного края медиальной петли. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в заднелатеральном ядре таламуса (третий нейрон). Аксоны этих клеток проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.
Проводящий путь осязания и давления (передний спиноталамический путь — tractus spinotalamicus anterior)несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, к клеткам коры постцентральной извилины. Тела первых нейронов (псевдоуниполярных клеток) лежат в спинномозговых узлах. Центральные отростки этих клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга. Аксоны нейронов спинномозговых узлов образуют синапсы с нейронами заднего рога спинного мозга (вторые нейроны). Большинство аксонов второго нейрона также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу. Часть волокон второго нейрона идут в заднем канатике спинного мозга и в продолговатом мозге присоединяются к волокнам медиальной петли. Аксоны второго нейрона образуют синапсы с нейронами заднелатерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки клеток третьего нейрона проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, затем в составе лучистого венца и направляются к коре, к IV слою коры постцентральной извилины (внутренней зернистой пластинке).
Проприоцептивные путипроводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. Они несут информацию о положении частей тела в пространстве, объеме движений. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку анализировать собственные сложные движения и проводить их целенаправленную коррекцию. Выделяют проприоцептивные пути коркового направления и проприоцептивные пути мозжечкового направления.