Дыхание микроорганизмов, основные типы: нитратное, сульфатное, серное, курбонатное, фумаратное. Значение микроорганизмов в биогеохимических циклах превращения веществ в биосфере.

Сульфатное дыхание.

Сульфидообразования или десульфидообразования бактерии переносят Н субстрата на сульфат как конечный акцептор энергии веществ. Т.о. востанавление сульфата до сульфидов в этом процессе перенос электронов в нём участвует цитохром С энергия запасается в результате фосфорелирования в анаэробных условиях. Энеригя получается в результате окислительного фосфорелирования делает возможной ассимиляцию органических веществ. Организмы, ассимилирующие органические вещества в процессе окисления неорганического донора электронов называются хемолитогетеротрофы. Сульфат редукционной бактерии встречается в сероводородном им., где органические вещества подвергаются анаэробному разложению. Образовавшийся сероводород- конечный продукт сульфат дыхания. Сульфат редукционной бактерии облигатные анаэробы- нуждаются в анаэробных условиях. Почти все бактерии, грибы, зелёные растения используют в качестве источника серы сульфат.

Серное дыхание.

У некоторых бактерий, которые могут расти в присутствии элементов серы, используя её в начале акцептора водорода при анаэробном переносе электронов сера восстанавливается до H2S например: Desulgaromones acethoxedame в море окисляют этанол или ацетат до СО2 или Н2О окисление серы и полное окисление органических субстратов плюс эта бактерия обладает ферментами цикло ТКК, содержащей цитохром.

Карбонатное дыхание или СН4 – образование при помощи метан образующих бактерий.

Рот Methandarcina первоначально органические вещества через ряд промежуточных этапов збраживаются до ацетата СО2 и Н эти продукты метаболизма первоначальных и вторичных деструкторов используются металообразующими бактериями – строгие аэробы т.е. кислород убивает их у них католазы и других ферментов. Основным субстратов для образования метана- ацетат. Метанобразующие бактерии последнее звено в пищевой цепи. Вначале находятся полисахариды, белки, жиры в цепи участвуют бактерии сбраживающие целюлозу до сукцита пропината, бутерата, лактата, спиртов, СО2, Н. Ацетогенные бактерии, сбраживающие эти первичные продукты брожения до ацетата, формиата, СО2 и Н а эти вещества- субстраты для метан образующих бактерий. Бактерии находятся в тесном взаимодействии с бактериями выделяемые водород. Водород выделяемый бактериями и в растворимой среде сразу поглащается метанобразующими видами известно что высокое порциальное давление водорода подавляет метаболизм и рост многих бактерий, образующих водород. Метанобразующие бактерии способны активизировать водород и осуществлять его окисление связанные с восстановлением СО2 этот способ существования бактерий- хемоавтотрафильный. Здесь для получения энергии СО2 используется как акцептор водорода что ведёт к образованию метана. Метан образующие виды характеризуются как анаэробные автотрофные виды окисляющие водород 4Н2+СО2=СН4+2Н2О эта реакция сопровождается синтезом атф. Металобразующие бактерии синтезируют атф путём окислительного фосфорелирования в анаэробных условиях. Карбонатному дыханию способны ацетогенные бактерии- это анаэробные хемоавтотрофные аргонизмы, которые окисляют водород и получают температуру с помощью корбонатного дыхания. Синтез клеточного вещества идёт через ацитил коэнзил А и пируват. При таком синтезе ацетата СО2 восстанавливается через стадию форминагеза при участии тетрагидрофолиевой кислоты дометил FH4 в дальнейщем восстановление карбоксилирование ацетилкоэнзима А приводит к образованию пирувата из каторого синтезируются клеточные вещества. Бактерии способные к карбонатному дыханию при росте на среде с водородом и СО2 выделяют большое количество уксусной кислоты. Фумаратное дыхание или анаэробный дыхательный процесс.

Дыхательный процесс представляет собой фосфорелирование с фумаратом в качестве канечного акцептора электронов. Окислительное фосфорелирование связано с образованием суксцината- продукт востановления фумарата. Фумарат акцептирует экетроны, каторые поставляются переносящими водород КО ферментами из этого следует он делает возможным окислительное фосфорелирование. Фумаратное дыхание распространено у хемоорганотрофных анаэробных бактерий добавление фумарата к питательной среде у бактерий быстрый рост и повышееный выход биомассы это говорит что фумарат способствует эфективной регенерации АТФ.

Нитратное дыхание( дисимиляционная нитратредуктация). При нитратном дыхании нитрат в анаэробных условиях служит конечным акцептором водорода. Первоначально нитрат восстанавливается до нитрита. С помощью молибден содержащего фермента нитрат редуктазы. Денитрофецирующие бактерии обладающие способностью восстанавливать нитрат через нитрит до газаообразной закиси азота. В отсутствии кислорода нитрат- коненый донор азота. Способность получать энергию путём использования нитрата как конечного акцептора водорода с образованием молекулярного азота распространён у бактерий. Этот процесс денетрификации обнаружен у факультативных аэробов. Синтез ферментов необходим для денитрификации, происходит в анаэробных условиях в присутствии нитрата, кроме нитрата редуктазы участвуют в выработке энергии и связаны с дыхательной цепью. Денитрификация – биологический процесс в результате которого связанный азот преобразуется в свободный азот этот процесс имеет решающее значение для сохранения жизни на земле. В нормально аэрированных почвах нитрат- конечный продукт минирализации. А благодаря высокой растворимости в воде и слабой связанности почвы нитрат ионы накапливаются в морской воде а содержание молекул азота в атмосфере стало бы меньше в этом случае процессы роста растений и биомассы прикратились.

33.Основные типы броже-ния.Бр.-метаболический про-цесс при кот.регенерир-я АТФ,в процессе субстратного фосфолирир-я.Вызыв-я обли-гатными анаэробами и прои-сходит в строго анаэр-х ус-ловиях.В зав-ти от того какие прод-ы преоблад-т, различ-т:спиртовое,молочно-кислое, пропионово-кисл.,муравьино-кисл.,масляно-кисл.,уксусно-кисл.Спиртовое-процесс оки-сл-я УВ в рез-е кот.обр-ся эти-лов. спирт,CO2 и выдел-я эне-ргия.Гл-е продуценты этано-ла-дрожжи.Сбражив-е глюко-зы до этанола до CO2 дрожжи осущ-т по фруктозо-бис-фос-фатному пути. Превращение пирувата в этанол в 2 этапа: снач. Пируват декарбоксилир-я пируватдекарбоксилазой при уч-и тиамин-пирофосфата до ацет-альдегида, а затем ацетальдегид восст. –алкого-льдегидрогеназой в этанол. при участии NAD H2. Пере-носится при этом H2,кот.обр-ся при дегидрир-и триозофос-фата,т.е. ок-восст.баланс сох-ран. Биолог. смысл спиртов. брож.-обр-ся опред кол E,кот. запас-я в форме АТФ,а затем расход-я на все жизненно нео-бходим процессы. Аналог-й путь обр-я этанола и p.Sarcina. При брожении некот-и видами энтеробакт, клостридиями, он явл.побочным продуктом. Мо-лочно-кислое конечным про-дуктом явл. молочн. к-та и выр-ся молочно-килс. Бакт. (лактат-бакт),они не сод-т цитохромы и каталазы. Про-исх-т сбражив.сахара моло-ка/УВ раст, что широко исп-я в произв-е мол-кисл. прод-в. От хар-ра брож.мол-кисл.бакт. подраздел.:1.гомоферментат-е-обр-е из сах. только молоч-ную к-ту; р.Lactobacillus и стрептококки. Катабализм гл-юкозы происх-т у них по фру-ктозо-бис-фосфатному пути, а H2 кот.отщепл. при дегедрир-и глицер-альдегид3фосфата перед-я на пируват.Сбраж-т сах с 5, 6-ю ат. С. Действ. О2 нейтр/угнет-е их развитие. Кол-во обр-я побочных прод-в зав-т от доступа О2.Обр-я эне-ргия для развит. в анаэр-х ус-ловиях. 2.гетероферм-е-мол к-ту, спирт, уксус. к-ту и СО2. р.Lactobacbacterium, стрепто-кокки. У них нет основных ферментов бис-фосфатного пути (альдолазы, триозофос-фатн.изомеразы). Превращ-е глюк. идет через глюкозо-6-фосфат, 6-фосфоглюконат, ри-булозо-5-фосфат,т.е.ацетил-фосфат восстан-я ч/з ацетил-коэнзим-А и ацетальдегид в этанол. Др-я перев-т ацетил-фосфатв уксусн.к-ту, избыток Н2 при этом перед-ся люкозе из кот. обр-ся маннитол. Гли-церальдегидн. фосф. ч/з пи-руватпревращ в лактат. 3фрук-тозы=>лактат+ацетат+СО2+маннитол.Фруктоза служит ак-цептором избыт-х восстан-х эвивалентов.Пропионово-кис-лое бакт.обит-т в рубце и ки-шеч-е жвачных жив-х.Они сбраж-т в анаэр-х услов. глю-козу, сахзу, лактозы, пептозы, лактат, малат. Б.облад. цито-хромами и каталазой. Расщепл-е гексоз по фрук-тозобисфосфатн.пути(р.Propionibacterium). Пропион. к-та обр-ся из молочной в рез-е реак.3СН3-СНОН-СООН = 2СН3СН2-СООН + СО2+Н2О. Восстановление лактата / пи-рувата до пропионата идет по метилмолониев-Соа-пути.В процессе обр-я пропионата 2группыСО2и Со-А перен-ся на предшествующий не осво-бождаясь.В эт. проц. уч-т 3 кофактора:биотин,Со-А,Со-фермент В12.У некот. класт-ридиевых обр-е пропионов. К-ты акрилолен-Со-А-путем, пром-й прод-т акрилолен-Со-А.Муравьино-кислое-наз.еще бр-е смеш-о типа,т.к. выр-т и др.к-ты. (сем.Enterobacteria-cea)–кишечная палочка). Им. цитохромы и каталазу. Энерг. получ-т при брож и Д. Эн-теробак. обит. в основн. в киш-е. При бр. кот выз-я фа-культат-и анаэробами обр. бо-льш. число разл-х соед.,особ. орг.к-ты. Разл-т 2 типа про-цессов,в зав-ти от прод-в: 1)бр.хар-е для киш. пал. обр. к-ты и не обр. бутандиол. Enterobacter осн.прод-т бутан-диол и как доп-е прод-ы-к-ты. Эти типы реак. разл.-я по реак. кот. св. с превращ-м пирува-та.Особ-ти 1 типа для киш-й пал.-ки хар-ы особ-ти:-рас-щепл-е пирувата с обр-м аце-тил-Со-А и формиата.;-разл-е формиата на СО2иН2;-восст-е ацетил-Со-А до этанола;отсут-е способ-ти обр-ть из пирувата ацетарин и 2,3-бутандиол;1-й этап происх.в анаэроб. усл.и кат-я формиат лиазой.2)В анаэр. усл.обр-я ряд к-т.Обр-е бутандиола св. с доп-м освоб-м СО2 и восст.ацетата,брожен. с выходом бутандиола прим-ся в пром-типри окис-и ацета-та О2 возд. обр-ся диаце-тил.Масляно-кислое кластри-дии, в почве,на воде. Сбраж-т этанол, ам.к-ты или др. в-ва. Накапл-ся разл-е побочн.прод-ы на 1 моль глюк. обр-ся 3 АТФ.По преоблад.тех или иных конечн. прод-в:-истино масл-кис.бр.(бр. Глюк.,крах.).-ацетоно-бутиловое.-бр. пекти-новых в-в. Энер-й мат-л-крах-мал,водораств-е углев.,орг.к-ты и спирты.В кач. Источ. N исп-т азотис. соед.ам.к-ты, амиач. Соли,атмосф. Аз.) Уксуно-кислоеосущ. не спо-рообр. бакт. Ruminoccocus al-bus исп-т целлюлозу и ксилан как субстраты. Из пирувата обр-ся ацетат, м.б. обр-но 4 моля АТФ на 1 моль глюк.,но так. возм-но лишь если все возник-е восстан-е эквив-ты будут высвоб-ся в виде мол-о О2.Прир-е соед-я сост-е из С,Н,О,N сбраж-я анаэр-х усл-х с выд-м энерг., но не спос-ы сбраж-ся алифатич-е и ароматич. УВ, стероиды, ка-ратиноиды, терпены, порфи-рины. В аэр. усл. они полно-стью окис.,а в аэр-х усл. оч. стаб-ы это св.с1) сод-т только ат. С и Н при внутримол-м ра-сщепл.таких соед энерг. не выд-ся. 2)некот. м. окисл. то-лько с О2.Благод.эт. они долго сохр.в нефтяных месторож.

34 Ф м/оов.

Ф – способ обр-ния АТФ, источник энерг-свет. Ф -третий спос регенерации АТФ у бактерий. Ф прокариоты – пурпурные, зеленые вод, цианобактер, прохлорофиты, галобакт.Доноры электронов Н₂S и Н₂ или орг соед.Ф у бактер нз бескислородным 6СО₂ + 12Н₂S = С₆Н₁₂О₆ + 12S +6Н₂Ов анаэробных усл и у строгих анаэробов. У факультативных аэробов Ф образ АТФ подавл О₂, и АТФ созд в проц аэробн дых, но есть орг-мы, для кот хар-рен оксигенный Ф (прохлорофиты, цианобакт).Донор Н₂ -вода и выдел на свету О₂: 6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

Аноксигенный Ф: бактер спос поглощать солн энергию с отдачей ат Н₂ для восстановительных процессов. Фототрофные-пурпурные и зеленые бакт.Исп-ют в проц Ф видимый и инфракр свет. Фотосинтетический аппарат пурпур бакт-на внутр мембр, т.е. телакоидах. Пигменты – бактериохлорофилл А и В и каратиноиды.У пурпур бактер-алифатич пигменты,поглащают свет в син и зелен участках спектра. Каратиноиды поглащ кванты света=>на хлорофилл. У зелен бактер Ф аппарат – хлоросома, где содерж пигменты хлорофилла С, D, Е, иногда А. Осн каратиноиды – арильные. Содерж пигментов>, чем < освещенность во время их роста. Яркий свет подавл образ мембр структур, кот содерж пигменты=>cинтез бактериохлорофилл и каратиноиды.

Ф аппарат сост из: 1) светособир пигм, кот поглащ энерг света и передают ее в реакц центры. У пурпурн бакт они в мембр структ в виде комплексов с белками. У зелен бакт в хлоросомах. 2) Фотохим реакц центры – идет трансформация электромагнитн энерг в химическую. 3) фотосинт энерг трансп системы, сопряж с запас энерг в молек АТФ. Два компон реакц центра и энерг транспирац системы всегда локализ в клет мембр и сист внутрицитоплазм мембр.

Оксигенный Ф: у цианобакт Ф аппарат – тилакоиды, кот параллельны ПМ. Тилакоидн мембр содерж хл А, В-каратин, аксокаратиноиды.Особ-ти цианобакт – налич фикобилисом на поверхн тилакоидов и сост из фикобилипротеинов. Поглащ ими энерг перед-ся на хлорофилл. У цианобактерий соотношение син и краснпигментов зависит от спектрального состава света, при зелен и син свете обр-ся в основном фикоэритрин, при красн – фикоцианин . У прохлорофитов хлорофилл А и В. Они содерж алициклические каратиноиды, в- каратин. Механизм Ф оксигенных бактер как у водор и высших растен. Локализац светособир пигментов: или в цитопл мембр и ее произв, в фикобилисомах, тилакоидных мембр. У некот цианобактер рода Oscilatoria м присутств факульт бескислородный тип Ф=>связывающ звено м/у оноксигенн и оксигенн Ф. Фототрофн пурпурн и зелен бактер обитают в анаэробных зонах водоема, мелководных прудах. Прохлорофиты – морские или пресноводные орг-мы.

Ф бесхлорофилльного типа: у некот голофильных бактер.В основе-светозавис циклич превращения. Поглощение кванта света =>изменение конформации ретиноля, кот располаг-ся параллельно пл-ти мембран и белковым тяжам=>отщепл Н⁺ от шиффова основания, ч/з кот происходит связь м/у ретинолем и полипептидной цепью. Прото переходит во внеклет простр-во, а Н₂ погл-ся из цитоплазмы=>возн градиент концентрации протонов,а включение в процесс Н⁺-АТФ-азы привод к синтезу АТФ.

Ф- происходящее в кл-ке фототрофов преобразование солн энерг в биохим доступную энергию. Ф фосфорелирование и Ф восстановление пиридиннуклеотида – процессы, кот ведут к образованию первичных стабильных продуктов Ф.

Отличия Ф фототрофных бактер и высш растен: 1)Н₂О у фототрофов не донорН₂=> О₂не выдел2) бактер исп-ют в кач-ве донор Н⁺ не воду, а Н₂S или орг в-ва.В основе Ф один и тот же процесс. Разные типы Ф отл-ся др от др природой донора Н⁺. Перв стабильными продуктами Ф явл-ся АТФ и НАДФ*Н₂. Фиксац СО₂ не обязат связ со свет реакц.Ф происходит в мембр и на их поверхн-ти, а фиксацСО₂ в цитоплазме или строме хлоропластов.