Гипотеза климакс–мозаики Уиттекера
| Признание наличия непрерывно варьирующих под воздействием местных условий среды климаксов на однородной в климатическом отношении территории. Климаксовые сообщества в каждой точке признаются индивидуальным и трактуются как мозаика видовых популяций, совмещенных условиями среды. Между климаксовыми сообществами существуют переходы и количество климаксов в поликлимаксе стремится к бесконечности. | Любой район содержит много вариантов климаксовых сообществ, формирующих мозаику, которая соответствует мозаике местообитаний так же, как и различные серийные сообщества. Роберт Уиттекер |
Принцип сукцессионного замещения
| В процессе сукцессии формируется ряд последовательно сменяющихся экосистем с формированием в финале наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистемы. Этот процесс П.Дансеро образно назвал relais (фр. – смена почтовых лошадей, эстафета). Замещение видов в сукцессии вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Юджин Одум | Хорошо известно, что сорные травы стоят выше среди прочей растительности, вследствие чего первый монарх нашего острова, отличавшийся тонким вкусом и острым умом, поступил весьма мудро, вырвав розы из цепи ордена и посадив на их место чертополох, как более благородный цветок. Джонатан Свифт |
Постулат “нулевого” максимума Маргалефа
| Экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности (практически, нулевой). Один из интенсивно дискутируемых сейчас теоретических вопросов – стремится ли природа довести до максимума отношение "структурного" метаболизма к "поддерживающему" (Маргалеф, Моровиц) или же это относится к самому потоку энергии. Юджин Одум | Если цивилизациям свойственно максимальное увеличение продуктивности, то природе свойственно стремление к максимальной стабильности. И цели эти несовместимы. Как показывают экологические исследования, наиболее сложные и, следовательно, наиболее стабильные экосистемы, обеспечивают наименьшую продуктивность. Ее можно повысить только снижая стабильность экосистемы. Д.Холдрен, Пауль Эрлих |
| Следствия Правило максимума энергии поддержания зрелой системы Г.Одума – Пинкертона | |
| Сукцессия идет в направлении увеличения количества энергии на поддержание самой системы. | Простая аналогия: автомобилисту может быть важнее быстро достичь пункта назначения, развив скорость 80 км/час, чем с максимальной эффективностью использовать бензин, придерживаясь малой скорости. Инженерам важно понять, что любое увеличение эффективности биологической системы обернется увеличением затрат на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов. Юджин Одум |
Закон суксессионного замедления
| Процессы, идущие в зрелых (климаксовых) экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, проявляют тенденцию к замедлению. | В полевых условиях очень трудно выделить устойчивое климаксовое сообщество – обычно удается только заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого мы уже не видим никаких изменений... Встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь мечтой теоретика. Майкл Бигон и др. |
Принцип “сукцессионного очищения” Маргалефа
| При приближении к климаксу видовое разнообразие снижается. Если травостою, который скашивался в течение долгого времени (или, что то же самое, обгрызался вблизи от земли четвероногими), дать свободно расти, то более слабые, даже полностью развившиеся растения, будут постепенно погублены более сильными. Чарльз Дарвин | Биоценоз, особенно на стадии климакса в силу своей буферности, препятствует вживанию вселенцев. Обыкновенный одуванчик не способен проникнуть в биоценоз сомкнутого дерна диких злаков, его туда "не пускают". М.М.Камшилов |
Модели суксессий (С+S-модели)
Коннела – Слейтера
| Модель стимуляции | |
| В ходе сукцессии происходит улучшение условий среды (например, зарастание скал: лишайники-мхи – травы – кустарники – деревья). | Этой же модели соответствует естественный процесс зарастания отвалов пустой породы от горных разработок, если порода пригодна как субстрат для жизни растений… Ускорить сукцессию можно высевом травосмеси или внесением удобрений (это практиковали американские экологи при восстановлении растительности после нефтяных разработок на Аляске). Л.Г.Наумова |
| Модель ингибирования | |
| Сукцессия приводит к ухудшение условий среды. | В раю должно быть все – и ад! Ежи Лец Такие сукцессии описывались в Англии на гарях, где развивался густой покров мха кукушкин лен (Polytrichum commune). Семена деревьев не достигают поверхности почвы, и фитоценозы десятки лет существуют в состоянии такой зеленомошной гари. Л.Г.Наумова |
| Модель толерантности | |
| Компенсация ингибирования внедрением в сообщество все более толерантных видов (при восстановлении леса поселение ели возможно только под полог ольхи). | Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия на вырубке. Если вырубка используется в качестве сенокоса или пастбища, то лес не восстанавливается, а формируются сенокосные и пастбищные травостои, типичные для данной зоны (например, при сенокосах: крупное разнотравье – злаковое разнотравье – мелкие лесные злаки. – Г.К., Г.Р.). Л.Г.Наумова |
| Модель нейтральности | |
| Смена видов с разными жизненными циклами и разными типами эколого-ценотических стратегий, без заметного воздействия на среду (сукцессия как чисто популяционный процесс). | Поменял квартиру – переехал из Содома в Гоморру. Ежи Лец |