Анатомическое строение корня
| Первичное строение корня |
Характерно для молодых корней всех групп растений. У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. Первичное строение возникает в результате дифференциации меристемы конуса нарастания. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10).
| Эпиблема, или кожица |
Первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, имеющих выросты — корневые волоски.
| Первичная кора |
Первичная кора состоит из живых тонкостенных клеток в периферической части корня. Представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями:
© Экзодерма. Располагается непосредственно под эпиблемой. Наружная часть первичной коры. Клетки многоугольные, плотно сомкнутые, располагаются в один или несколько рядов. По мере отмирания корневых волосков оказывается на поверхности корня. В этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек и отмирание содержимого клетки.
© Мезодерма. Располагается кнаружи от эндодермы. Состоит из рыхло расположенных клеток с системой межклетников, по которым идет интенсивный газообмен. Здесь происходит синтез и передвижение в другие ткани пластических веществ, накапливаются питательные вещества, располагается микориза.
©
|
Рис. 10. Первичное строение корня. 1 — корневые волоски; 2 — первичная кора; 3 — эндодерма; 4 — пропускные клетки; 5 — клетки с подковообразными утолщениями; 6 — сосуды ксилемы; 7 — флоэма. © Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.
В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Для корней характерно чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду, а
между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно — от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных — более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.
| Вторичное строение корня |
У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. Примерно через 10 дней после прорастания семян происходят изменения, в результате которых возникает вторичное строение корня.
Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. Это происходит благодаря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей, остальные клетки камбия образуют проводящие элементы — ксилему и флоэму. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.
В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани — пробки. Первичная кора отмирает.
Корневые системы
|
Рис. 11. Типы корневых систем. © Стержневая корневая система — корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений.
© Мочковатая корневая система — корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.
Почва
Для нормального роста и развития растений необходимы вода и питательные вещества, источником которых является почва. Почвой называют верхний корнеобитаемый, плодородный слой земной коры.
Любая почва состоит из трех главных компонентов:
© твердой фазы — мелкораздробленных простых и сложных минералов, органических веществ;
© жидкой фазы — почвенного раствора;
© газообразной фазы — почвенного воздуха.
Твердая фаза на 90% и более состоит из минералов и примерно на 10% из органических веществ — гумуса, образованного остатками растительного и животного происхождения. Именно количества в почве гумуса определяет ее плодородие. Содержание гумуса можно определить по цвету почвы — чем больше в почве гумуса, тем более интенсивна ее темная окраска
Жидкая фаза представляет собой водный раствор различных минеральных солей, углекислоты, минеральных и органических кислот. Она служит непосредственным источником питательных веществ для растений.
Газообразная фаза служит источником кислорода для дыхания корней.
В основе классификации почв лежит размер частиц твердой фазы — от крупного гравия (свыше 2 мм в диаметре) до глины (диаметр частиц менее 0,002 мм). Различают каменистые, песчаные, суглинистые (50% песка, 25% пыли и 25% глины) и подзолистые почвы. Самыми благоприятными для произрастания растений являются черноземы — почвы, богатые перегноем. От механического состава почвы зависит ее влаго- и воздухоемкость.
Помимо гумуса почва содержит большое количество бактерий и грибов, принимающих участие в разложении органических остатков.
Удобрения
Для улучшения роста растений в почву вносят минеральные вещества и органические соединения — удобрения. Удобрением называются органические или минеральные вещества, применяемые для улучшения условий питания растений.
Удобрения делят на две группы:
© органические (навоз, торф, навозная жижа, птичий помет, фекалии, компосты, зеленое удобрение);
© минеральные — азотные, фосфорные, калийные и другие промышленные удобрения, а их местных удобрений — зола.
| Минеральные удобрения |
Промышленные удобрения в зависимости от содержания основных питательных элементов делятся на:
© простые, или односторонние — удобрения, содержащие в своем составе лишь один из трех важнейших питательных элементов (N, P или K) — азотные, фосфорные, калийные;
© сложные, или комбинированные — удобрения, содержащие в своем составе два или три элемента: азотно-калийные, азотно-фосфорные, азотно-фосфорно-калийные (нитрофоски).
Важнейшие удобрения:
© азотные — аммиачная селитра, карбамид (синтетическая мочевина), сульфат аммония, хлористый аммоний, натриевая селитра, кальциевая селитра (усиливают рост стеблей и листьев);
© фосфорные — суперфосфат простой, суперфосфат двойной, фосфоритная мука, костяная мука (продлевают цветение, ускоряют созревание плодов);
© калийные: хлористый калий, сульфат калия, карбонат калия, сернокислый калий (усиливают рост корней, луковиц, клубней);
© комплексные удобрения: сульфатная нитрофоска, сернокислая нитрофоска, нитроаммофоска (N, P, K), аммофос, диаммофос (N, P), полифосфат калия, метафосфат калия (P, K).
Кроме N, P, K, требующихся растениям в значительных количествах, растениям необходимы и некоторые другие элементы, такие как бор, марганец, медь, молибден, цинк и другие. Эти элементы требуются не всем культурам и не на всех почвах в незначительных количествах. Они необходимы для получения высоких урожаев. Такие элементы получили название микроэлементов, а удобрения, их содержащие, — микроудобрениями. Микроудобрениями могут быть и отходы промышленности, и специально выпускаемые соединения.
| Органические удобрения |
Достоинством органических удобрений является, прежде всего, их комплексность. Они соединяют в себе и минеральные соли, и органические вещества, образующие при разложении не только минеральные соединений, но и много углекислого газа, то есть улучшают и корневое и воздушное питание растений.
Одним из основных органических удобрений является навоз — отход животноводства, состоящий из выделений животных и подстилки. Органические вещества навоза становится доступным растениям лишь после минерализации. Этот процесс протекает медленно, поэтому в течение нескольких лет растения обеспечиваются необходимыми им веществами.
Вместе с навозом в почву вносится не только бесчисленное количество микробов, но и важный источник их пищи, что усиливает энергию биологических процессов в ней.
Применение навоза одновременно улучшает корневое и воздушное питание культур. Но это еще не все. Органические вещества навоза способствуют увеличению содержания в почве гумуса.
| Применение удобрений |
Наиболее высокие прибавки урожая получают при правильном сочетании органических и минеральных удобрений, поскольку они взаимодополняют друг друга.
Польза от совместного применения или сочетания органических и минеральных удобрений заключается в том что:
© органические удобрения действуют медленно, минеральные быстро; для растений создаются лучшие условия питания в том случае, когда внесены обе группы удобрений;
© органические вещества поглощают излишки минеральных удобрений и затем постепенно отдают их;
© органические удобрения доставляют пищу полезным микробам, которые превращают ее в необходимые растениям соли
© органические удобрения улучшают структуру и свойства почвы.
Действие удобрений на растения зависит не только от их вида, состава, растворимости, но и от способа внесения в почву. Существует три способа применения удобрений:
© Основное. Его вносят перед вспашкой и заделывают в почву (навоз, торф и не менее двух третей минеральных удобрений, предназначенных для культуры). Основное удобрение растения используют для питания в течение большей части вегетационного периода.
© Припосевное удобрение. Вносится в небольших количествах при посеве семян, посадке клубней, корней, рассады. Оно снабжает растения хорошо доступной пищей в начале роста, когда корневая система еще слаборазвита. Поэтому в качестве припосевного удобрения используют легко растворимые в воде и быстро усваиваемые растениями вещества.
© Подкормка — внесение легкоусвояемых удобрений в сухом или растворенном виде во время роста растений. При подкормке обычно вносят вещества, наиболее необходимые растению в данный период его жизни.
Для правильного внесения удобрений необходимо знать состав почвы и потребность того или иного вида растений в питательных веществах.
Физиология корня
| Рост корня |
Корень обладает неограниченным ростом. Растет он верхушкой, на которой располагается апикальная меристема.
Возьмем 3-4 дневные проростки семян фасоли, нанесем на развивающийся корень тушью тонкие метки на расстоянии 1 мм друг от друга и поместим их во влажную камеру. Через несколько дней можно обнаружить, что расстояние между метками на кончике корня увеличилось, в то время как в более высоко расположенных участках корня оно не меняется. Этот опыт доказывает верхушечный рост корня (рис. 12).
Данный факт используется в практической деятельности человека. При пересадке рассады культурных растений проводят пикировку — удаление верхушки корня. Эта приводит к прекращению роста главного корня и вызывает усиленное развитие боковых корней (рис 13). В результате всасывающая площадь корневой системы значительно увеличивается, все корни располагаются в верхних наиболее плодородных слоях почвы, что приводит к увеличению урожайности растений.
| |||
| |||
Рис. 12. Рост корня в длину. 
Рис. 13. Пикировка. | Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ |
Поглощение из почвы и передвижение к наземным органам воды и минеральных веществ — одна из важнейших функций корня. Эта функция возникла у растений в связи с выходом на сушу. Строение корня приспособлено для поглощения воды и элементов питания из почвы. Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой сильно увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне корня формируется проводящая система корня — ксилема, необходимая для обеспечения восходящего тока воды и минеральных веществ.
| Поглощение воды и минеральных веществ |
Поглощение воды и минеральных веществ растением происходит независимо друг от друга, так как эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, а минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта, идущего с затратами энергии.
Вода поступает в растение в основном по закону осмоса. Корневые волоски имеют огромную вакуоль, обладающую большим осмотическим потенциалом, который обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.
| Горизонтальный транспорт веществ |
Поглощению минеральных веществ способствует и выделение корнем различных органических кислот, переводящих неорганические соединения в доступную для поглощения корнями форму.
В корне поперечное движение воды и минеральных веществ осуществляется в следующем порядке: корневой волосок, клетки паренхимы коры, эндодерма, перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит по трем путям (рис. 14):
© Путь через апопласт. Апопласт — система, включающая в себя все межклеточные пространства и клеточные стенки. Данный путь является основным для транспорта воды и ионов неорганических веществ.
|
Рис. 14. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ в корне: 1 — клетки эндодермы двудольных растений; 2 — клетки эндодермы однодольных растений; 3 — вакуолярный путь; 4 — апопластный путь; 5 — симпластный путь. © Путь через симпласт. Симпласт — система протопластов клеток, соединенных посредством плазмодесм. Служит для транспортировки минеральных и органических веществ.
© Вакуолярный путь. Вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма и тонопласт вакуолей). Этот путь используется исключительно для транспорта воды. Передвижение по вакуолярному пути в корне ничтожно мало.
В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению мешают водонепроницаемые клеточные стенки, пропитанные суберином (пояски Каспари). Поэтому вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки (вода проходит через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы пропускных клеток эндодермы). Благодаря этому происходит регуляция движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода уже не встречает сопротивления и поступает в проводящие элементы ксилемы.
| Вертикальный транспорт веществ |
Корни не только поглощают воду и минеральные вещества из почвы, но и подают их к надземным органам. Вертикальное перемещение воды происходит по мертвым клеткам, которые не способны толкать воду к листьям. Вертикальный транспорт воды и растворенных веществ обеспечивается деятельностью самого корня и листьев. Корень представляет собой нижний концевой двигатель, подающий воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Под корневым давлением понимают силу, с которой корень нагнетает воду в стебель. Корневое давление возникает главным образом в результате повышения осмотического давления в сосудах корня над осмотическим давлением почвенного раствора. Оно является следствием активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Величина корневого давления обычно — 1-3 атм.
Доказательство наличия корневого давления служит “плач растения” и гуттация.
“Плач растения” — это выделение жидкости из перерезанного стебля. Такую жидкость называют пасокой.
Гуттация — это выделение воды у неповрежденного растения через кончики листьев, когда оно находится во влажной атмосфере или при интенсивном поглощении воды и минеральных веществ из почвы.
Верхний концевой двигатель, обеспечивающий вертикальный транспорт воды — присасывающая сила листьев. Она возникает в результате транспирации — испарения воды с поверхности листьев. При непрерывном испарении воды создается возможность для нового притока воды к листьям. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15-20 атм.
В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. При движении вверх молекулы воды сцепляются друг с другом (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Кроме того, молекулы воды способны прилипать к стенкам сосудов (адгезия). Таким образом, поднятие воды по растению осуществляется благодаря верхнему и нижнему двигателям водного тока и силам сцепления молекул воды в сосудах. Основной движущей силой является транспирация.
| Запасающие корни |
Часто корень выполняет функцию накопления запаса питательных веществ. Такие корни называют запасающими. От титпичных корней они отличаются сильным развитием запасающей паренхимы, которая может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Среди запасающих корней различают корневые клубни и корнеплоды.
©
|
Рис. 15. Корнеплоды: 1, 2 — морковь, 3, 4 — репа; 5, 6, 7 — свекла. Горизонтальный пунктир показывает границу стебля и корня, черным цветом обозначена ксилема. © Корнеплод образуется, в основном, в результате утолщения главного корня, но его образовании принимает участие и стебель (рис. 15).
Корнеплоды характерны и для многих культурных овощных, кормовых и технических двулетних растений, и для дикорастущих травянистых многолетних растений (цикорий, одуванчик, скорцонер, женьшень, мак восточный ).
Чаще всего корнеплоды образуются в результате вторичного утолщения корней (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, репа, редька, редис). При этом запасающая ткань может развиваться как в ксилеме, так и в флоэме. В утолщении главного корня может принимать участие и перицикл, формируя добавочные камбиальные кольца (у свеклы).
Побег и системы побегов
Побег — надземный осевой орган растения, обладающий способностью неограниченного роста и отрицательным геотропизмом. Побег представляет собой стебель с расположенными на нем листьями и почками. Различают:
© вегетативные побеги — побеги, выполняющие в типичном случае функцию воздушного питания;
© генеративные побеги (в том числе и цветок) — побеги, обеспечивающие размножение.
В ряде случаев побеги, видоизменяясь, могут выполнять и другие функции: увеличение общей поверхности растения за счет ветвления, накопление запаса питательных веществ, вегетативное размножение и т.д.
Морфология побега
Внешнее строение побега
|
Рис. 16. Строение побега: 1 — верхушечная почка; 2 — пазушная почка; 3 — междоузлие; 4 — узел; 5 — пазуха листа; 6 — лист; 7 — стебель. © Укороченные побеги — побеги со слабо развитыми короткими междоузлиями, у которых узлы сильно сближены (плодушки яблони, груши, смородины). К укороченным побегам относятся и побеги, несущие близко расположенные листья, называемые розеткой (одуванчик, примула).
© Удлиненные побеги — побеги с длинными междоузлиями (вегетативные побеги яблони, груши). Удлиненные побеги могут состоять из одного сильно вытянутого в дли-
ну междоузлия, заканчивающегося цветком или соцветием. Такой побег называют цветочной стрелкой (лук, тюльпан).
Угол, образующийся между стеблем и листом, называют пазухой листа.
На побеге можно обнаружить почечные кольца — следы от почечных чешуй и листовой рубец — след, остающийся на стебле после опадания листа.
По характеру расположения в пространстве побеги бывают (рис. 17):
© прямостоячие — побеги с растущим вертикально вверх стеблем (тополь, овес, подсолнечник);
© приподнимающиеся — побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении (лапчатка метельчатая, сабельник болотный);
© стелющиеся — растущие более или менее горизонтально (клюква, лапчатка гусиная);
© ползучие — побеги, похожие на стелющиеся, но в отличие от них укореняющиеся с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника, живучка ползучая);
© вьющиеся — побеги, способные обвиваться вокруг других растений или каких либо опор (вьюнок полевой, хмель);
© лазающие — побеги, имеющие приспособления (усики, присоски, крючки и т.д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград, плющ).
|
Рис. 17. Типы побегов: 1 — прямостоячий; 2 — приподнимающийся; 3 — ползучий; 4 — стелющийся; 5 — вьющийся; 6 — лазающий. Почки
Помимо листьев, на стеблях располагаются почки. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег.
По составу и функции почки бывают (рис. 18):
© Вегетативные почки, из которых развиваются побеги с листьями (у большинства растений). Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.
© Генеративные (цветочные, репродуктивные) — почки, из которых развиваются цветки или соцветия (ива, форзиция), то есть они содержат только зачаток цветка или соцветия.
© Вегетативно-генеративные (смешанные) — почки, из которых развиваются облиственные побеги с цветками (яблоня, груша, сирень). Эти почки похожи на вегетативные, но конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие.
|
Рис. 18. Виды почек: А — вегетативная почка; Б — генеративная почка; В — вегетативно-генеративная почка; 1 — зачаточный стебель; 2 — почечные чешуи; 3 — зачаточные цветки; 4 — зачаточные листья. По местоположению на стебле почки бывают:
© Верхушечные — почки, находящиеся на концах главного и боковых побегов. За счет деления клеток конуса нарастания этих почек происходит удлинение побегов.
© Боковые — почки, дающие побеги следующего порядка ветвления.
Различают:
¨ пазушные почки — почки, развивающиеся в пазухах листьев;
¨ придаточные почки — любые не верхушечные и не пазушные почки; они возникают на взрослых частях стебля, корня и листа из внутренних тканей.
Развитие побега из почки
У большинства растений умеренной зоны развитие побегов из почки носит периодический характер. У деревьев и кустарников, многих многолетних трав это происходит один раз в год — весной или рано летом. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами.
Развитие побега из почки начинается в разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца. Они располагаются на границе годичных приростов.
Развитие побега из почки происходит за счет деятельности верхушечной и вставочной меристем. Верхушечная меристема побега — конус нарастания — находится внутри почки.
3.2.3. Образование системы побегов.
Ветвление
Первый (главный) побег развивается из зародышевого побега. У большинства растений, кроме главного стебля, имеются боковые.
Ветвление — образование системы разветвленных осей. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения.
Обычно побег растет в длину своей верхушкой за счет деятельности верхушечной меристемы. У некоторых растений удлинение побегов происходит благодаря наличию вставочной меристемы (злаковые растения). Нарастание побегов может быть:
© моноподиальным — если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы;
© симподиальным — если верхушечная меристема функционирует ограниченное время (как правило, в течение одного вегетационного периода) и на следующий сезон удлинение побега происходит за счет меристемы ближайшей боковой почки.
Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19):
©
|
Рис. 19. Ветвление побегов: 1 — верхушечное дихотомическое; 2 — боковое моноподиальное; 3 — боковое симподиальное; 4 — боковое симподиальное (ложнодихото-мическое). © Боковое — ветвление, при котором система побегов возникает за счет их развития из боковых почек. Оно может быть:
¨ Моноподиальным, если конус нарастания функционирует многие годы (верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни растения и нарастание главного побега в длину происходит неопределенно долго). Пазушные почки дают начало
боковым ветвям (ель, подорожник).
¨ Симподиальным, если верхушечная почка ежегодно отмирает, а ей на смену приходит одна из ближайших боковых почек, из который развивается побег, принимающий направление и внешний вид главного побега (береза, тополь). Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое: верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).
Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, — осями второго, третьего и т.д. порядка.
Побеги могут быть и неветвящимися, если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ, пальмы).
Видоизменения побега
Побег — многофункциональный и лабильный (изменчивый) орган растения. Основной тип побега зеленого растения — надземный ассимилирующий побег. На своей оси он несет нормальные зеленые листья. При смене функций может меняться внешний облик и характер роста побегов. В зависимости от характера роста различают удлиненные и укороченные побеги. При старении ассимилирующие побеги утрачивают функцию фотосинтеза и выполняют только опорную, проводящую или запасающую функцию. Лишенные листьев оси у деревьев называют стволом или сучьями, у кустарников — стволиками.
Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. В основном видоизменения носят приспособительный характер и связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др.
Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).
© Надземные видоизмененные побеги:
¨ Надземные столоны. Столоны — побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (костяника, лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.
¨ Колючки. Выполняют главным образом защитную функцию. Могут быть простыми (неветвящимися) и сложными (ветвящимися) (терн, абрикос, облепиха, лимон, боярышник).
¨ Усики. Развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград, циссус).
¨ Кладодии и филлокладии — видоизмененные боковые побеги, выполняющие функцию листьев. Листья либо редуцированы, либо видоизменены в колючки.
§ Кладодии — боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту (спаржа, некоторые кактусы).
§ Филлокладии — боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.
¨ Стеблевые суккуленты — мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.
|
Рис. 20. Видоизменения побегов: 1 — стеблевой суккулент; 2 — усик; 3 — клубень; 4 — филлокладия; 5 — корневище; 6 — клубнелуковица; 7 — луковица; 8 — колючка. © Подземные видоизмененные побеги.
¨ Корневище — многолетний подземный (иногда полупогруженный) побег (ландыш, пырей ползучий, валериана и др.). Выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но состоит из метамеров, имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.
¨ Клубень — видоизмененный побег, состоящий из одного или нескольких метамеров, стебель которого сильно утолщен. Выполняет запасающую функцию, может быть органом возобновления многолетних растений, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель, топинамбур, настурция клубненосная). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона за счет деятельности верхушечной меристемы. Верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы — бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек — глазков. Почки располагаются на клубне спирально. Среди почек различают верхушечные и боковые. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: перидерму, камбий, древесину и сердцевину.
¨ Луковица. Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок, лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья — чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни. Луковица может быть однолетней (лук, кандык) и многолетней (нарцисс, гиацинт).
¨ Клубнелуковица. Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус, шафран, безвременник). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица — это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.