Морфаллактическая регенерация гидр.

Если гидру разрезать поперек пополам, то «голова» восстановит «ногу», а «нога» - «голову». Средняя часть гидры, не меняя полярности, регенерирует щупальцы и гипостом (голову), а также стебелек с подошвенным диском (ногу). Такое восстановление без деления оставшихся клеток называется морфаллаксисом.

Полярность гидры координируется серией морфогенетических градиентов. Существуют градиенты морфогенов – активатора головы и ингибитора головы. Так, если ткань от гипостома одной гидры пересадить на середину другой, то в месте пересадки образуется новый гипостом, и формируется новый дополнительный апикально-базальный градиент (рис. 62). Если подсадить ткань базального диска, то развивается дополнительная подошва (рис. 63). Если на середину гидры-реципиента подсаживали по кусочку от гипостома и подошвы, то могли возникнуть три варианта морфогенезов: ткани трансплантаты встраивались в тело гидры, и морфогенез отсутствовал, в двух других случаях образовывался «недоразвитый» диск или «недоразвитый» гипостом (рис. 63). В то же время подсадка гипостома к голове, а тканей диска к ноге сопровождалось встраиванием в тело гидры. Если участок из гипостомальной области подсаживать в разные места гидры по ее длине, то в области гипостома трансплантат встроится в тело гидры-хозяина при интактном собственном гипостоме. Если гипостом хозяина удалить, то голова восстановиться из трансплантата. Вблизи подошвы, там, где концентрация ингибитора наименьшая, из трансплантата разовьется гипостом (рис. 63).

Полагают также, что существует активатор и ингибитор базального диска. Градиенты ингибиторов головы и ноги играют важную роль в определении того места на теле гидры, где может образоваться почка при бесполом размножении. У молодой (короткой) гидры почкование невозможно именнон потому, что по ее длине не создается необходимый минимум концентрации ингибиторов, допускающий почкование. С ростом гидры градиенты «растягиваются», появляется место их пересечения, где концентрация ингибиторов и активаторов оказываются ниже порогового уровня и где может формироваться почка (рис. 64), у почкующихся гидр-мутантов способность к почкованию восстанавливается по вышеприведенному механизму при увеличении размеров гидры. Градиенты активатора и ингибитора информируют гидру о морфологическом «верхе» и «низе», определяя позиционное значение находящимся в них клеткам.

У высших позвоночных отсутствует типичное гомологичное восстановление утраченных структур. Все попытки активизировать регенерацию утраченной фаланги у броненосцев привели к слабой стимуляции процесса, заметной лишь самим экспериментаторам. Однако хорошо известна способность печени млекопитающих к быстрому восстановлению путем регенерационной гипертрофии. Птицы восстанавливают функцию яичника путем компенсаторной гипертрофии парного неработающего. При этом глубокие повреждения кожных покровов, заживление ран после ампутации конечностей у млекопитающих заканчиваются рубцеванием. А губки, способные восстанавливаться после их растирания, плохо и долго репарируют небольшие повреждения. При этом утраченная часть не восстанавливается. Данные крайние случаи объясняются с позиций противопоставлений регенерации как свойства высокоинтегрированного организма и соматического эмбриогенеза – качества, в большей мере присущего менее интегрированным организмам или отдельным органам.

Особенности эмбриогенеза млекопитающих.

Особенности развития анамний и амниот.
По особенностям эмбрионального развития хордовые животные подразделяются на две группы.
Анамнии– это группа первичноводных животных. К ним относятся низшие хордовые, начиная от ланцетника и включая класс земноводных животных. Эмбриогенез животных этих групп характеризуется следующими особенностями:
1. развитие эмбриона происходит в воде окружающей среды;
2. функцию дыхания, питания, выделения развивающегося зародыша обеспечивает водная окружающая среда;
3. внезародышевые оболочки – амнион и аллантоис не развиваются.
Амниоты– к этой группе относятся вторичноводные животные. Это класс пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В эмбриогенезе этих животных выделяют следующие особенности:
1. образуется внезародышевая оболочка – амнион;
2. развитие эмбриона происходит в водной среде, содержащейся в амниотической полости;
3. функции питания, выделения выполняет аллантоис – эмбриональный орган с обширными кровеносными сосудами.
Таким образом, эмбриогенез хордовых животных, относящихся к группам амниот и анамний, происходит в водной среде. Это свидетельствует о преемственности филогенетического развития всех хордовых.
Провизорные органы.
Провизорные органы(внезародышевые) – это временные органы, которые функционируют только в эмбриональном периоде развития организмов (рис. 65). К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.
Хорион. При формировании плаценты у млекопитающих со стороны плода участвуют трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери – функциональный слойслизистойоболочки матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт – этот слой называется симпластическимтрофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточнымтрофобластом (цитотрофобластом).
Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки – внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти три слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) называются хорионом или сосудистой оболочкой.

В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты – первичные ворсинки хориона. Они начинают выделять протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся брешь зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация. Эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.
Затем все три слоя хориона вместе образуют вторичные ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация зародыша. В дальнейшем во вторичные ворсинки хориона врастают сосуды плода, и они превращаются в третичные ворсинки. Кровь в сосудах плода в этих ворсинках и кровь матери не смешиваются, потому что между ними находится плацентарный барьер, который состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода.
Плацентарный барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов.
Амнион – образуется из внезародышевойэктодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция амниона – создание благоприятной защитной водной среды вокруг зародыша.
Желточный мешок – образуется из внезародышевойэнтодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и висцеральный листок спланхнотомов). Основная функция желточного мешка – обеспечение питания зародыша. Кроме этого в нем образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки – гонобласты.
Аллантоис («мочевой мешок») – это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки. Выполняет выделительную функцию, т.к. в нем накапливаются шлаки обменных процессов, происходящих у плода. У млекопитающих аллантоис является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.
Серозная оболочка – образуется из внезародышевой эктодермы и париетальноголисткаспланхнотомов; имеется только у птиц. Основная функция – обеспечение дыхания зародыша, кроме того, выполняет защитную функцию.
У млекопитающих, в том числе и у человека, из провизорных органов хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис развиты плохо (рудиментарны). Серозная оболочка у млекопитающих вообще отсутствует.
Особенности эмбриогенеза млекопитающих.
По особенностям эмбрионального развития млекопитающие подразделяются на три группы: яйцекладущие – низшие звери (утконос, ехидна); сумчатые (кенгуру, сумчатые куница, волк); и плацентарные – высшие млекопитающие с внутриутробным развитием плода. Особенности эмбрионального периода развития разных групп млекопитающих представлены в таблице 4.

Отличительными особенностями эмбриогенеза сумчатых животных является формирование трофобласта из внезародышевых клеток на стадии целобластулы. Трофобласт выполняет трофическую функцию, т.к. контактирует со слизистой оболочкой матки. Кроме того, у некоторых сумчатых животных образуется полуплацента, в состав которой входит хорион – ворсинчатая оболочка, связанная с материнским телом и выполняющая трофическую и дыхательную функции.
Отличительными особенностями эмбриогенеза плацентарных животных является образование нового внезародышевого органа – плаценты (placente – «лепёшка»), или детского места. У приматов, насекомоядных и рукокрылых млекопитающих серозная оболочка не образуется. Поэтому плаценту образуют трофобласт и его производные – хорион и аллантоис.
Хорион является аналогом серозной оболочки, входит в состав плаценты и выполняет трофическую, дыхательную, выделительную, защитную функции. Ворсинки хориона разветвленные, что значительно увеличивает поверхность соприкосновения. Аллантоис у плацентарных млекопитающих не является мочевым мешком и функцию выделения выполняет плацента.
Типы плаценты.
По характеру строения и взаимоотношений между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки у млекопитающих выделяют четыре типа плаценты (рис. 66).
Эпителиохориальная(полуплацента) – ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки и лишь соприкасаются с её эпителием. Питательные вещества и кислород для развивающегося зародыша поступают из маточного молочка, которое секретируют маточные железы слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из крипт и слизистая оболочка не разрушается. Такой тип плаценты характерен для некоторых сумчатых (с. барсук) и плацентарных млекопитающих (свинья, лошадь, верблюд, бегемот, дельфин, кит).
Десмохориальная(соединительнотканнохориальная) – ворсинки хориона проникают в слизистую оболочку матки, разрушают эпителий и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия, располагаясь ближе к кровеносному руслу. При этом связь с материнским организмом тоже не очень тесная, как и при эпителиохориальной плаценте, но поверхность хориона при этом увеличивается. При родах на поверхности слизистой остаются участки без эпителия, которые в последствии регенерируют. Этот тип плаценты встречается у жвачных парнокопытных животных (корова, овца).
Эндотелиохориальная(вазохориальная) – ворсинки хориона разрушают эпителий, рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, прорастают в стенку сосудов матери и контактируют с их внутренней стенкой – эндотелием. При таком типе плаценты зародыш лучше обеспечивается питательными веществами и кислородом. Но при этом величина плаценты значительно уменьшается. При родах происходит отторжение части тканей стенки матки и возникает небольшое кровотечение. В последствии слизистая оболочка матки быстро регенерирует. Такой тип плаценты характерен для хищных млекопитающих (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоногих (тюлени, моржи).
Гемохориальная(haima – кровь) – ворсинки хориона проходят через эпителий матки, полностью разрушают стенки кровеносных сосудов (на их месте в дальнейшем образуются кровяные лакуны) и омываются кровью матери. Питание зародыша происходит путем осмоса (через стенку ворсинок хориона) из крови матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой матки и возникает сильное кровотечение. Регенерация длительная, так как дефект стенки матки значительный. Различают два вида гемохориальной плаценты – ворсинковую и лабиринтную.
Ворсинковая – ворсинки хориона сильно ветвятся, что приводит к значительному увеличению его поверхности. Такой вид плаценты у приматов и человека.
Лабиринтная – контакт трофобласта с кровью матери достигается за счет возникновения разветвленных впячиваний трофобласта, которые сливаются в сложный лабиринт каналов. Этот вид плаценты характерен для насекомоядных млекопитающих (крот, ёж, выхухоль), рукокрылых (летучие мыши), грызунов (крыса, бобер), зайцеобразных (кролик).
В зависимости от формы и характера распределения ворсинок хориона различают четыре типа плаценты.
Диффузный – почти вся поверхность плодного пузыря равномерно (диффузно) покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи).
Котиледонный– ворсинки хориона собраны в группы – котиледоны. Между ними поверхность плодного пузыря не имеет ворсинок (у жвачных).
Поясный– хорион с разветвленными ворсинками имеет форму широкого пояса, который охватывает плодный пузырь (у хищных).
Дискоидальный– участок ворсинчатого хориона имеет форму диска (у павианов, человекообразных обезьян, человека).
Плацента выполняет следующие функции.
1. Трофическую – обеспечивает питание плода.
2. Дыхательную– способствует обогащению приносимой в лакуны крови кислородом, который вследствие разницы парциальных давлений проникает через хориальный эпителий в кровь зародыша.
3. Экскреторную– обеспечивает выделение в кровь матери продуктов обмена веществ, накапливаемых в крови зародыша и приносимых пупочными артериями и ворсинками хориона.
4. Защитную– осуществляет иммунологическую защиту, предохраняет тело зародыша от проникновения в него различных агентов.
5. Барьерную – исключает проникновение в плод вредных веществ.
6. Эндокринную – образует женские половые гормоны, которые компенсируют пониженную функцию эндокринных желез во второй половине беременности.

В отличие от большинства других животных у млекопитающих невозможен ни андрогенез, ни партеногенез, т. е. нормальное развитие возможно только при совместном функционировании материнскогои отцовского геномов в зародыше. При андрогенезе, когда зародыш развивается на основе диплоидного ядра зиготы, образовавшегося из двух мужских пронуклеусов, сам зародыш не формируется, но усиленно развивается ткань плаценты, приводящая к образованию опухоли матки. При партеногенезе у мышей развитие зародыша может продолжаться до 11 суток, затем он погибает.

Близнецы.

Близнецы у млекопитающих и человека относятся к двум разным группам:

1) однояйцевые (монозиготные, идентичные); 2) двуяйцевые (дизиготные, братские).

Двуяйцевые близнецы возникают при оплодотворении двух яйцеклеток, однояйцевые – в результате обособления бластомеров зародыша, развивающегося из одной оплодотворенной яйцеклетки. Последнее вместе с теперь уже многочисленными опытами с ранними зародышами млекопитающих свидетельствует о том, что нормальный организм может развиваться из изолированных бластомеров и частей эмбриона.

Так, при разрушении одного из бластомеров двухклеточного зародыша кролика оставшийся бластомер нормально развивался в целый организм. Даже из одного бластомера 8-клеточного зародыша мыши может развиваться нормальная взрослая особь. Монозиготные близнецы возникают путем разделения ранних бластомеров или путем разделения клеток внутренней клеточной массы внутри одной бластоцисты. Это случается в 0,25% случаев рождений у человека. При этом 33% идентичных двоен имеют два полных раздельных хориона. Это показывает, что разделение зародыша произошло до образования трофобласта – до 5-го дня эмбрионального развития (рис.67).

Остальные идентичные близнецы имеют общий хорион, что указывает на разделение после образования трофобласта. К 9-му дню формируется амнион. Если разделение произошло между 5-м и 9-м днями – после образования хориона и до образования амниона, то у близнецов будет общий хорион, но раздельные амнионы. Так случается у 2/3 идентичных близнецов. У небольшого процента идентичных двоен (5%) бывает один хорион и общий амнион. Это свидетельствует о том, что разделение произошло после 9-го дня. Такие эмбрионы при неполном разделении зародышевого щитка могут давать различные варианты сросшихся «сиамских близнецов».