Нейронный механизм анализа пространственных частот

Данные, полученные в работах нейрофизиологов, свидетель­ствуют о возможности нейронных систем проводить анализ про­странственных частот. Предполагается, что в зрительной системе имеются специализированные нейроны-детекторы, имеющие се­лективную чувствительность к определенным пространственным частотам.

Как мы видели, на рис. 40 каждый период синус-решетки име­ет светлую и темную фазы. Это означает, что темная полоса (или светлая полоса) занимает половину синус-волны. Установлено, что каждое круговое рецептивное поле ганглиозных клеток сет-

чатки как бы настроено на некоторую частоту синус-волны, по­ловина периода которой равна по размеру его оп- или о/Г-центру. Рассмотрим структуру такого типа на рис. 45. Предположим, что мы имеем рецептивное поле с оя-центром такого размера, как на рис. 45, а. Если пространственная частота слишком низкая (т.е. полосы слишком широкие), то поле света попадет как на центр, так и на периферию. Даже при стимуляции оя-центра это­го рецептивного поля в равной степени происходит и стимуляция окружающей его ^-периферии. В силу латерального торможения, эти два типа ответов стремятся нейтрализовать друг друга. В ре­зультате общая реакция данной ганглиозной клетки невелика. Да­лее рассмотрим противоположный пример, в котором простран­ственная частота очень высокая, и на каждое из полей попадает много полосок. И оп- и о/Г-области будут в равной пропорции сти­мулироваться как светом, так и темнотой, что снова приведет к очень небольшой реакции или к ее отсутствию. Наконец, рассмот­рим такую пространственную частоту, половина периода которой приблизительно соответствует центральной оя-области клетки. В этом случае, когда яркая полоса покрывает оя-центр, будет иметь место очень сильная оя-реакция, а со стороны окружающей о$-области, лежащей в основном в темноте от темной половины пе­риода, будет небольшое торможение. Поэтому, общая реакция на эту решетку будет более сильной по сравнению с решетками друго-

Пространственная Оптимальная Пространственная

частота слишком пространственная частота слишком

мала частота велика

Незначительная Максимальная Незначительная

реакция или реакция реакция или

ее отсутствие ее отсутствие

Рис. 45. Демонстрация возможности нейронных структур с круговыми ре­цептивными полями проводить грубый анализ пространственной частоты:

а — рецептивное поле с оя-центром; б — рецептивное поле с о^-центром

го размера. Отметим также, что такого же рода анализ можно провести относительно клетки с о/Г-центром и оя-периферией (рис. 45, б), но в этом случае оптимальная реакция получается тогда, когда на центральную часть рецептивного поля попадает темная половина периода. Таким образом, каждое рецептивное поле максимально отвечает на особую пространственную частоту изменения интенсивности света.

Таким образом, грубый анализ пространственных частот мо­жет выполняться уже на уровне сетчатки. Для достаточно тонкой настойки рецептивного поля на соответствующее множество про­странственных частот, составляющих зрительный паттерн, дол­жен существовать широкий спектр размеров рецептивных полей. Оказывается, что так называемые крупные и мелкие клетки сет­чатки {рагуо- и /тш#яо-клетки), отличаются по размеру своего ре­цептивного поля, и крупные клетки настроены на более высокую пространственную частоту, чем мелкие.

Таким образом, зрительная система может состоять из множе­ства различных нейронных каналов, каждый из которых настроен на различный диапазон пространственных частот. Конечно, для того чтобы идеи Фурье были адекватны для анализа восприятия, должны присутствовать клетки более высокого уровня (вероятно, в зрительной коре), которые сохраняют информацию о простран­ственных частотах, выделенную соответствующими рецептивны­ми полями ганглиозных клеток. Есть доказательства, что такие клет­ки в коре имеются. Хотя существование этих нейронов еще не доказывает то, что зрительная система производит Фурье-анализ, тем не менее оно подтверждает наличие необходимого нейронно­го базиса для проведения подобного анализа.

Одним из серьезных доказательств (хотя и косвенного) того, что в нервной системе существуют специализированные нейро­ны-детекторы или нейронные каналы анализа пространственных частот, являются результаты психофизических исследований фе­номена селективной адаптации. Этот метод заключается в том, что испытуемому в качестве адаптирующего стимула предъявля­ется изображение синус-решетки пространственно определен­ной частоты, а затем измеряется сенсорная чувствительность на этой и других пространственных частотах. Предполагается, что предъявление данного паттерна оказывает адаптирующее воздей­ствие на соответствующие нейронные структуры. В результате подобного воздействия ожидается, что сенсорная чувствитель­ность к данной пространственной частоте должна понизиться, и это снижение будет носить избирательный характер, т.е. чувстви­тельность к другим пространственным частотам останется неиз­менной. Экспериментальные результаты показали справедливость данной логики и подтвердили эффект селективной адаптации к синус-решеткам.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1.Дайте определение предмету психофизики, сформулируйте основ­ные задачи психофизики.

2. Дайте определение понятиям «абсолютный порог» и «разностный порог».

3. Сконструируйте процедуру проведения опыта по измерению поро­га различения высоты тональных звуковых сигналов методом средней ошибки.

4. С помощью таких подручных средств, как механические часы-бу-дильник, линейка, листы бумаги и карандаш, сконструируйте процеду­ру измерения порога абсолютной слуховой чувствительности, используя один из пороговых методов.

5. Сформулируйте различия в понимании порога в классической и современной психофизики.

6. Опишите основные предположения психофизической теории обна­ружения сигнала.

7. Почему индекс сенсорной чувствительности с!' называют показате­лем «чистой» сенсорной чувствительности?

8. Каким образом экспериментатор изменяет строгость критерия при­нятия решения испытуемого в методе «да-нет»?

9. Нарисуйте три РХ, соответствующие низкой (йГ ~ 0,5), средней (дГ « 1) и высокой (дГ « 2) сенсорной чувствительности испытуемых.

10. В каких условиях и с помощью какой процедуры можно измерить субсенсорный диапазон?

11. С помощью каких методик оценивают эффекты подпорогового вос­приятия?

12. Сконструируйте эмпирическую процедуру построения сенсорной шкалы тяжести поднимаемого веса, используя один из стивенсовских методов прямой оценки.

13. Дайте определение понятиям: «прямое/косвенное» шкалирование, «одномерное/многомерное» шкалирование.

14. Какие отношения устанавливаются на шкале интервалов? Приве­дите пример условности нулевой точки на этой шкале.

15. Опишите суть критики С.Стивенса постулата Г.Фехнера.

16. Что такое шкала ЕЗР?

17. Нарисуйте функцию контрастной чувствительности. Расскажите, каким образом ее можно построить.

18. Что такое Фурье-анализ и Фурье-синтез применительно к Фурье-анализу зрительного восприятия?

Темы для эссе и рефератов

Предмет и методы психофизики.

Методы психологических измерений.

Уровни психологических измерений.

Пороги чувствительности и пороговая проблема.

Способы измерения сенсорной чувствительности.

Вклад Л.Терстоуна в решение проблемы психологических измерений. Эмпирические исследования подпорогового восприятия. Основные идеи Фурье-анализа зрительного восприятия.

Рекомендуемая литература

Гусев Л. //., Измайлов Ч.А., Михалевская М. Б. Измерение в психологии. — 4-е изд. - М., 2006. - С. 25-64; 78-99; 160- 163; 178-204.

Хрестоматия по психологии. Психология ощущений и восприятия / под ред. Ю.Б.Гиппенрейтер, В.В.Любимова, М.Б.Михалевской. — М., 1999. - С. 242-249; 250-255; 256-270; 271-275; 275-282; 283-292; 293-306.

Шиффман X. Ощущение и восприятие. — 5-е изд. — М., 2003. — С. 56 — 59; 76-79; 73-75; 77-88; 60-72; 243-253.

Дополнительная литература

Логвиненко А. Д. и др. Фурье-анализ зрительного восприятия. — М., 1982.-С. 33-43.

Проблемы и методы психофизики / под ред. А. Г. Асмолова и М. Б. Ми-хал евской. - М., 1974.-С. 107-116; 119-130; 71-76; 193— 194; 202 — 204; 208-211.

Психология XXI века / под ред. В. Н.Дружинина. — М., 2003. — С. 117 — 168.