Условия, обеспечивающие проявление закона расщепления.
Как и всякий закон живой природы, закон расщепления проявляется лишь при определенных условиях. Если эти условия не соблюдаются, то характер расщепления может меняться.
Образование гибридом двух типов гамет в равных количествах благодаря механизму мейоза определяет расщепление во втором поколении 3:1 или при анализирующем скрещивании 1:1.
1) Таким образом первое условие, обеспечивающее закономерное расщепление - равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.
2) Если не все комбинации гамет в ходе оплодотворения будут осуществляться с равной вероятностью, например, если комбинация аа будет осуществляться чаще, чем АА и Аа, то расщепление изменится в сторону увеличения количества рецессивных форм. Следовательно, второе условие проявления закона расщепления - равновероятность всех возможных сочетаний гамет при оплодотворении.
3) Закономерное расщепление в F2 может измениться в ходе развития гибридов, если один из генотипов будет обладать пониженной или повышенно, по сравнению с другими, жизнеспособностью. Следовательно, третье условие, обеспечивающее проявление закона расщепления - равная жизнеспособность зигот всех типов.
4) Расщепление также может измениться, если проявление того или иного признака будет меняться под влиянием факторов внешней среды. Таким образом, 4-ое условие, обеспечивающее Менделевское расщепление - полное проявление признака независимо от условий развития организма.
Закономерное расщепление при полигибридном скрещивании осуществляется при соблюдении всех условий, о которых говорилось ранее, но к ним нужно добавить еще два:
5) Нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах.
6) Равновероятное образование всех сортов гамет на основе случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе.
Статистический характер расщепления.
Для статистической оценки случайности отклонения применяют метод х2. Расчеты с помощью этого метода производятся следующим образом.
| Данные | Объем выборки | |||
| 33 семени | 550 семян | |||
| желтые | зеленые | желтые | зеленые | |
| Наблюдаемые (Р) | ||||
| Ожидаемые при 3:1 (q) | 24,75 | 8,25 | 412,5 | 137,5 |
| Отклонение (d) | +7,25 | -7,25 | -5,5 | +5,5 |
| d2 | 52,56 | 52,56 | 30,25 | 30,25 |
| d2/q | 2,12 | 6,37 | 0,07 | 0,22 |
| Х2=Σ d2/q | 8,49 | 0,29 |
По методу Х2 можно определить вероятность того, является ли данное отклонение случайным, или наоборот, закономерным.
Производится это с помощью специальной таблицы Фишера.
| Число степеней свободы n1 | Вероятность | |
| 0,05 | 0,01 | |
| 3,841 | 6,635 | |
| 5,991 | 9,210 | |
| 7,815 | 11,341 |
Число степеней свободы n1находится по формуле: n1 = n-1, где n - число классов. Если Х2 меньше табличной величины, мы говорим о случайных отклонениях, и наша гипотеза о том, что расщепление 3:1 подтверждается. В представленных случаях оно подтвердится только для второй выборки (расщепление 403:143).
Взаимодействие генов разных аллелей называют неаллельным. Различают следующие его виды: комплементарность, эпистаз, полимерия и модифицирующее действие. Рассмотрим кратко каждый из этих типов.
Взаимодействие неаллельных генов.
Комплементарное действие генов
К комплементарным, или дополнительным генам относят такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии (А-В-) обуславливают развитие нового признака. Действие же каждого гена в отдельности (А-вв или ааВ-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей.
Впервые такого рода взаимодействие было обнаружено у душистого горошка.
Душистый горошек
Р: ♀ААвв х ♂ааВВ
бел. бел.
F1: АаВв
пурпурн.
F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв
пурпурн. бел. бел. бел.
9 : 7
Мы рассмотрели пример комплементарного взаимодействия доминантных генов, при котором каждый из генов в отдельности не обладал способностью вызывать развитие признака.
Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F2.
Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой или рыжевато-серой (агути), черной и белой.
Мыши : А- наличие окраски
а- отсутствие окраски
В- распределение окраски
в- отсутствие распределения
Р: ♀ааВВ х ♂ААвв
бел. черн.
F1: АаВв
агути
F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв
агути черн. бел. бел.
9 : 3 : 4