Метаморфози вивідкових бруньок
Запорізький державний медичний університет
Кафедра фармакогнозії, фармакології та ботаніки
Фармацевтична ботаніка
Змістовий субмодуль 3 «Анатомія вегетативних органів
(Морфологічна та анатомічна будова пагона, стебел, кореневищ, листків)»
Посібник для самостійної підготовки до змістового субмодулю 3 студентів спеціальності «Фармація» та «Технологія парфумерно-косметичних засобів»
Запоріжжя
Змістовий субмодуль 3
Анатомія вегетативних органів (Морфологічна та анатомічна будова пагона, стебел, кореневищ, листків).Посібник для самостійної підготовки до змістового субмодулю 3 та ліцензійного іспиту «Крок-1. Фармація» з фармацевтичної ботаніки студентів 2 курсу денної та заочної форми навчання спеціальності «Фармація» та «Технологія парфумерно-косметичних засобів».
м. Запоріжжя: ЗДМУ, 2015-97 с.
Укладачі: доц. Корнієвська В.Г.
доц. Корнієвський Ю. І.
ас. Панченко С.В.
Рецензенти:
• Доктор фармацевтичних наук, професор, завідувач кафедри фармакогнозії, фармацевтичної хімії і технології ліків ФПО Запорізького державного медичного університету Мазулін О. В.
• Доктор фармацевтичних наук, завідувач кафедри фізколоїдної хімії Запорізького державного медичного університету, доцент Каплаушенко А. Г.
Затверджено на засіданні центральної методичної Ради Запорізького державного медичного університету
протокол № 6 від « 20 » травня 2015 р.
Навчальний посібник розроблений для іноземних студентів ІІ курсу фармацевтичного факультету Запорізького державного медичного університету для самостійної підготовки до змістового субмодулю 3 та ліцензійного іспиту «Крок-1. Фармація» з фармацевтичної ботаніки студентів 2 курсу денної та заочної форми навчання спеціальності «Фармація» та «Технологія парфумерно-косметичних засобів». Посібник є розгорнутим планом до самопідготовки до практичних занять змістового субмодулю 3 «Анатомія вегетативних органів», містить ілюстративний і короткий матеріал. Детально розглянуті такі теми занять:
· Морфологічна будова пагона. Анатомічна будова стебел однодольних та дводольних трав’янистих рослин;
· Анатомічна будова кореневищ однодольних та дводольних рослин. Анатомічна будова стебел дерев’янистих покрито- і голонасінних рослин.
· Морфологічна та анатомічна будова листків.
Розміщуючись у рослинному організмі певним чином і забезпечуючи виконання специфічних функцій, тканини формують органи. Щоб пізнати закономірності, взаємозв'язки та індивідуальні особливості зовнішньої і внутрішньої будови рослинних органів, необхідно навчитися розпізнавати, ідентифікувати їх морфолого-анатомічні ознаки. Ці знання та вміння закладені в основі макро- і мікроскопічного фармакогностичного аналізу рослинних об'єктів і рослинної сировини. Задачею даного посібника є навчити студентів диференціювати вегетативні органи за морфологічними та анатомічними ознаками. Надані тестові завдання до підготовки до ліцензійного іспиту «Крок-1. Фармація»за темою «Анатомія вегетативних органів».
ПАГІН
Пагін (cormus)-багаторічне, нерозгалужене стебло з прикріпленими до нього листками. Пагін відростає від кореня, який в свою чергу утримує пагін в наземному середовищі. Місце прикріплення листка на пагоні — вузол. Ділянку пагона між вузлами називають міжвузлям.
Пагін – надземний, вегетативний орган, що виник як пристосування до життя в повітряному середовищі суші, – у квіткових досягає високої досконалості. Головним пагоном дерева є стовбур − разом зі своїми бічними відгалуженнями (гілками і 1-2-річними бічними пагонами).
Пагін складається з осі (стебло), листків, та бруньок (зачатки нових пагонів). Основну функцію вегетативного пагона — фотосинтез — здійснюють листки; стебла виконують механічну, провідну іноді запасаючу функцію. Головна риса пагона, що відрізняє його від кореня – наявність листків, отже наявність вузлів, а подібність в тому,що пагін і корінь мають розгалужену систему. Вузлом називають ділянку стебла, яка несе листок. У одних рослин (злакові) вузли різко позначені у вигляді потовщення на стеблі, у інших межа вузла – умовна. Ділянки стебла між вузлами називають міжвузлями. Звичайно на пагоні кілька, іноді багато вузлів і меживузлів, вони повторюються вздовж осі пагона. Міжвузля можуть бути довгими і тоді пагін називається – видовженим (ростовим), вкорочений пагін має коротке міжвузля. Плодові дерева й кущі утворюють обидва типи пагонів: вкорочені, на яких формуються квітки й плоди, видовжені – безплідні.
Рис. Пагони дерева.
Положення пагонів в просторі, направлення їх росту
Вертикальні, або ортотропні Горизонтальні або плагіотропні
- прямостоячі - сланкі, або лежачі пагони
- виткі (не вкорінються: спориш, остудник)
Ø за годинниковою стрілкою - повзучі (вкорінюються:
(хміль) барвінок, будра)
Ø проти годинникової стрілки
(в’юнок)
Плагіо – ортотропні Плакучі форми
- підведені (чебрець) (ріст гілок вниз – береза, горобина, верба)
- піднесені, або висхідні
- колінчетозігнуті
Пагін
· стебло з вузлами і меживузлями;
· бруньки;
· листки;
· пазуха листка – кут між листком і розташованим над ним меживузлями.
|
Ознаки пагона
· необмежене зростання і закладання нових органів;
· радіальна симетрія, або метамерія;
За ступенем галуження
· не галузисті (колоноподібні);
· слабкогалузисті;
· сильногалузисті.
МЕТАМОРФОЗИ ПАГОНА
Метаморфози (видозміни) пагона виникають у процесі пристосувальної еволюції. Розрізняють такі метаморфози пагона
1) надземні:
· стеблові бульби (бульбоплоди – потовщені, здуті, м’ясисті меживузля головного пагона – кольрабі)- потовщення одного чи кількох міжвузлів стебла;
· вуса / вусики - довгі тонкі пагони з редукованими листками;
· колючки - дерев'янисті, на кінцях загострені пагони без листків;
· філокладії - плоскі листоподібні пагони, розташовані у пазухах редукованих листків;
· кладодії – видозмінений пагін зі сплющеним стеблом, який форму листка і виконує його функцію.
2) підземні:
· кореневище - пагін, на якому розміщуються бруньки, додаткові корені, а інколи й редуковані листки;
· бульба - верхівкове потовщення підземного пагона (столона), у якому відкладається великий запас органічних речовин;
· цибулина - пагін з дуже коротким стеблом (денцем) і видозміненим листям - сухими або соковитими лусками (представники родини цибулевих); у простих цибулинах пазушні бруньки, як і верхівкова розвиваються у надземні пагони, а в складних цибулинах із пазушних бруньок утворюється декілька цибулинок-діток (зубків, захищених власними сухими лусками (часник);
· бульбоцибулина - цибулина з розвиненою серцевинною частиною, що нагадує форму бульби (шафран).
Рис. Метаморфози пагона:
1 - бульба картоплі;
2 - цибулина цибулі;
3 - вуса винограду;
4 - кореневище пирію;
5 - філокладії іглиці;
6 - колючки гледичії.
Особливості будови та біологічне значення метаморфозів пагона надано в таблиці.
Таблиця.
МЕТАМОРФОЗИ ПАГОНА ТА ЇХ БІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ
| Метаморфози пагону | Особливості будови | Біологічне значення | Приклади рослин |
| Вусики | довгі тонкі пагони з редукованими листками | забезпечують прикріплення рослини з повзучими або виткими стеблами до різних предметів | виноград, огірок, гарбуз, суниці, жовтець повзучий |
| Колючки | гострі, тверді, здерев'янілі вирости без листків | гострі, тверді, здерев'янілі вирости без листків | глід, дика яблуня |
| Філокладії | плоскі листоподібні пагони, розташовані у пазухах редукованих листків | виконують функції листкової пластинки | рускус, філантус, аспарагус |
| Кореневище | зовні нагадує корінь, але не має кореневого чохлика; має луски (рудименти листків), верхівкову та бічні бруньки, додаткові корені; | бере участь у ґрунтовому живленні, запасанні поживних речовин, вегетативному розмноженні, утворює надземні пагони, у вигляді кореневища рослина після відмирання надземних частин перезимовує | пирій, осока, півники, щавель |
| Бульба | потовщена, паренхіма-тизована частина пагона, яка має вкорочені міжвузля, бруньки-вічка; анатомічна (внутрішня) будова подібна до такої у стебла | збереження запасних поживних речовин; є органом вегетативного розмноження | кольрабі (надземні бульби), картопля (підземні бульби) |
| Цибулина | укорочене стебло (денце), на якому знаходяться верхівкова й бічні пазушні бруньки, соковиті внутрішні листки та додаткові корені; верхні захисні листки (плівчасті покривні луски) | збереження запасних поживних речовин; є органом вегетативного розмноження; в умовах напівпустелі, пустелі наявність органів запасу дозволяє рослині за короткий період вегетації вигнати квітконосний пагін, зацвісти і дати плоди (такі рослини називають ефемероїдами) | цибуля, тюльпан, часник, гіацинт, лілія |
| Бульбоцибулина | схожа на цибулину (за будовою та наявністю захисних лусок), але стеблова частина більш потовщена та паренхіматизована | збереження запасних поживних речовин | шафран, гладіолус, косарики |
|
Типи галуження пагона
Дихотомічне галуження - це таке, за якого точка росту галузиться на дві нові, що дають два стебла, верхівкові точки росту яких так само вилчасто галузяться на дві нові, що дають початок наступним стеблам. Таке галуження може повторюватись неодноразово, воно властиве для плаунів, водоростей, грибів.
Несправжньодихотомічне галуження — це таке, в якого точка росту головної осі (першого порядку) витрачається на утворення квітки або відмирає, а галуження стебла відбувається за допомогою нижче розміщених бічних супротивних бруньок. У такий спосіб галузяться стебла таких рослин (омела, бузок, каштан, зірочник).
Моноподіальне галуження - це таке, в якого верхівкова брунька осі першого порядку забезпечує необмежений ріст стебла, яке виділяється висотою і потужністю серед маси бічних гілок (ялина).
Симподіальне галуження характеризується тим, що вісь першого порядку закінчується утворенням квітки або відмирає, а ріст стебла продовжує вісь другого порядку, яка виникає з нижче розміщеної бруньки. При її завмиранні ріст стебла продовжує вісь третього порядку, що розвивається із нижче розміщеної бруньки і т. д. Так формується звивисте стебло, що складене з осей, або симподіїв першого, другого, третього і наступних порядків (яблуня, слива, помідор, малина).
Особливим типом галуження пагона є кущіння злаків. За типами кущення злаки вирізняють: щільнокущові (біловус стиснутий), рихлокущові або пухкокущові (тонконіг лучний) і кореневищні (пирій повзучий). У щільнокущових злаків бруньки відновлення на вузлі кущення розміщені над поверхнею ґрунту або на рівні його і щільно зближені одна до однієї, від чого виникає щільна купиняста дернина, внаслідок виникнення багаточисельних надземних пагонів. У пухкокущових бруньки на вузлі кущення розміщені у приповерхневому шарі ґрунту й розставлені під кутом один від іншого, внаслідок чого надземні пагони утворюють пухкий кущ. У кореневищних злаків бруньки на вузлі кущення вільно розміщуються на довгому горизонтальному кореневищі, розміщеному на різній глибині приповерхневого шару ґрунту. Тому і виникаючі пагони формуються один від одного на певній відстані й не утворюють скільки-небудь щільної дернини.
Рис. 1-2 – верхівкове галуження, дихотомічне наростання (рівно- і нерівновилчасте); 3 – 5 бічне галуження, оноподіальне наростання з почерговим (3), супротивним (4) і кільчастим (5) розташуванням бічних осей; 6 – 8- біне галуження, смподіальне наростання за типом: монохазія (6), дихазія (7), плейохазія (8); 9 – кущіння.
БРУНЬКИ
Уявний кут між стеблом і листком називається листковою пазухою. На верхівці стебла і в листкових пазухах знаходяться бруньки. Бруньки бувають верхівковими і бічними (пазушними). За рахунок верхівкової бруньки пагін росте у висоту, а за рахунок бічних— галузиться. Таким чином брунька це зачаток пагона.
Деякі пазушні бруньки можуть залишатись у стані спокою невизначено довго— це сплячі бруньки. Вони розвиваються і дають пагони при пошкоджені (обмерзанні) верхівкових бруньок, зламуванні стебла над ними.
Велике значення має формування додаткових бруньок, які закладаються на стеблах, листках, коренях і забезпечують активне вегетативне відновлення та вегетативне розмноження.
Розвиток пагона з бруньки
На повздовжньому розрізі бруньки можна побачити її внутрішню будову. Осьовою частиною бруньки слугує зачаткове стебло. У його нижній частині можна побачити зачаткові листки. Зачаткові стебло, листки і бруньки разом складають зачатковий пагін. Його верхівку називають конусом наростання. Клітини конуса наростання (твірна тканина — меристема) поділяються, забезпечуючи ріст пагона у довжину, після поділу клітини ростуть, що веде до видовження міжвузлів і всього стебла. У міру віддалення від конуса наростання здатність клітин до поділу зменшується і починається диференціація їх з утворенням основних тканин.
Брунька на зиму завжди вкривається лусочками, які взимку оберігають її від пошкодження морозами. Захисну дію брунькових лусок збільшують волосистий покрив або смолисті клейкі виділення що щільно склеюють лусочки. При розпусканні бруньок зовнішні лусочки опадають, залишаючи невеликий рубчик.
Можливий і інший шлях росту стебла: вставний або інтеркалярний. У таких випадках твірна тканина розділена ділянками клітин, що не мають здатності до поділу. Розташовується, звичайно, ділянка поділу у основі міжвузля. Такий ріст характерний для злакових.
Брунька(Gemma)
 |  |  |
Верхівкові або термінальні Бічні або пазушні Додаткові або адвентивні
виводкові,опадаючі,відновлені,збагачення
розташування
спірально супротивно кільчасто колатерально серіально
(бік-о-бік) (одна над одною)
Метаморфози вивідкових бруньок
· вічка – бруньки відновлення бульб з частиною стебла (топінамбур)
· вивідкові цибулини (лілія)
· бульбочки (гірчак живородний)
· зимуючі гібернакули і туріони (водні рослини)