Класс Семенные папоротники

ТКАНИ

ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ

Тканями называют группы клеток, сходных по строению, про­исхождению и приспособленных к выполнению одной или не­скольких определенных функций.Ткани возникли у высших растений в связи с выходом их на сушу и максимальной специализации достигли у покрытосеменных. Ткани имеются почти у всех рас­тений. Нет их только у части мохо­видных .

Классификация: меристема; покровные; основные; механические; проводящие; выделительные.

Меристемы(от греч.— делимый), или образовательные ткани обладают способностью к актив­ному делению и образованию новых клеток, занимая ничтожный объем в теле растения (примерно 0,1 % общей массы). Меристемы форми­руют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения.

Существуют два основных типа меристем — апикальные, (первичный рост) или верху­шечные, и латеральные, или боко­вые. Главней­шие латеральные меристемы — кам­бий и феллоген.Эти меристемы обеспечивают нарастание стеблей и стволов в толщину, образуя вторич­ные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбий дает начало вторичным проводящим тканям — вторичным ксилеме и флоэме, а феллоген — перидерме.

Раневые ме­ристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу — особой тка­ни, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих мес­то поражения.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участ­ков в зонах активного роста.

Покровные ткани. Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой, т. е. на поверхности органов растения. Большинство из них состоит из плотно сомкнутых живых, реже мертвых клеток.

Они выполняют барьерную роль, защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей побега — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избиратель­ность проникновения веществ. По­кровные ткани — барьер для проник­новения патогенных микроорганиз­мов. Это очень древнее образова­ние, возникшее в момент выхода ра­стений из водной среды на сушу. По­добно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в про­цессе онтогенеза из меристем. Без покровных тканей существование растений было бы невозможно.

Покровные ткани первичного тела растения

Эпидерма(эпидермис, кожи­ца). Листья, молодые зеленые побе­ги и плоды, как чехлом, покрыты од­нослойной первичной покровной тка­нью — эпидермой. Главная функция эпи­дермы — регуляция газообмена и транспирации, т. е. испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимуще­ственно через устьица, но частично и через кутикулу. Иногда эпидерма выполняет необыч­ные для этой ткани функции, такие как фотосинтез (у части водных рас­тений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных растений).

У некоторых растений под эпи­дермой расположена особая ткань — гиподерма. Она отчасти выполняет механическую функцию, а отчасти предохраняет растение от избыточ­ного испарения.

Трихомыу растений — это раз­личные по форме, строению и функ­циям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, железки, нектар­ники и некоторые другие образова­ния. Совокупность трихом на побеге получила название опушения.

Трихомы делятся на кроющие и железистые. Кроющие — это чаще всего разнообразные волоски: про­стые — одноклеточные и многокле­точные; ветвистые, звездчатые и т. д. Отмершие трихомы выполняют прежде всего защитные функции, в частности предохраняют (располага­ясь рядом с устьицами) от избыточной транспирации или изредка, на­против, ускоряют ее. Обильное опу­шение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Железистые трихомы обычно со­храняют живое содержимое клеток. Практически всегда часть таких кле­ток функционирует как выделитель­ные структуры, накапливая и выде­ляя непосредственно в окружающую среду или под кутикулу, покрываю­щую волосок, терпеновые производ­ные (эфирные масла, смолы) или по­лисахариды.

Эпиблема. Эпиблема, нередко называемая также ризодермой, — первичная однослойная покровная ткань корня¹. Она возникает из на­ружных клеток апикальной меристе­мы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корне­вые окончания. Эпиблема — одна из важнейших тканей растения, по­скольку именно через нее происхо­дит поглощение воды и минеральных солей из почвы.

Покровные ткани вторичного тела растения

Перидерма. Перидерма — сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) рас­тений¹ . Перидерма сменяет первич­ные покровные ткани осевых орга­нов, которые постепенно отмирают и слущиваются.

Пробкасостоит из отмерших клеток, лишенных межклетников. Их оболочки пропитаны суберином. Клетки пробки воздухо- и водоне­проницаемы. Многослойная пробка образует защитный футляр, предо­храняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных ко­лебаний и проникновения болезне­творных микроорганизмов.

Проводящие ткани

Проводящие ткани служат для передвижения по растению раство­ренных в воде питательных — орга­нических и неорганических — ве­ществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспо­собления растений к жизни в двух средах — почвенной и воздушной. Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функ­ционально разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же мери­стем, два типа проводящих тканей — ксилема и флоэма — располагаются рядом.

Существуют первичные и вторич­ные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, моло­дых побегах и корнях. Они диффе­ренцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия.

Ксилема (древесина). По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минераль­ные вещества.

Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам кси­лемы — трахеидам и сосудам.

Трахеиды. Это мертвые клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Стенки тра­хеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация 'растворов, с помощью которой осуществляется дальний транспорт. Впрочем, боковые стенки трахеид в определенной степени во­допроницаемы, что способствует осуществлению ближнего транспор­та.

Сосуды— это полые трубки, со­стоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия — перфорации. Благодаря перфорациям вдоль все­го сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Помимо первичной оболочки, со­суды, как и многие трахеиды, в боль­шинстве случаев имеют вторичные утолщения.

Вторичная, а иногда и первичная оболочки, как правило пропитываются лигни­ном, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возмож­ности дальнейшего их роста в длину. Тра­хеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца (кольце-сосудистая древесина). В других слу­чаях сосуды рассеяны более или ме­нее равномерно по всей массе кси­лемы (рассеяннососудистая древе­сина).

Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элемен­ты, т. е. клетки, образующие сердце­винные лучи сформирован­ные чаще всего тонкостенными клет­ками (лучевая паренхима). По сердцевин­ным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонталь­ном направлении.

ФлоэмаНисходящий ток, от листьев к корням. Первичная флоэма дифференци­руется из прокамбия, вторичная (луб) — производное камбия. В состав флоэмы входят сито­видные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лу­чей и механические элементы. нических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и си­товидные трубки. Ситовидные клетки — основной проводящий эле­мент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосемянные, ситовидные трубки только у покрытосеменных.

Паренхимные элементыфлоэмы (лубяная паренхима) состоят из тон­костенных клеток. В них откладыва­ются запасные питательные веще­ства, и отчасти по ним осуществля­ется ближний транспорт орг. веществ.

Сердцевинные лучифлоэмы так­же состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транс­порта.

Проводящие пучки. Обособ­ленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и фло­эмы. Различают открытые и закрытые. Открытые пучки встречаются у двудольных. Закрытые пучки у однодольных.

В зависимости от взаимного рас­положения флоэмы и ксилемы раз­личают пучки нескольких типов. Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными.

Одна, более мощная, часть фло­эмы располагается снаружи от кси­лемы (камбий располагается между ними), а другая — с внутренней сто­роны ксилемы. Такой пучок называ­ется биколлатеральным.

Встречаются также концентри­ческие пучки, при этом флоэма окру­жает ксилему (центроксилемные пучки) либо, наоборот, ксилема окру­жает флоэму (центрофлоэмные). Радиальные -ксилема в таком пучке как бы расходится лу­чами от центра, а флоэма располага­ется между лучами.

Механические ткани

Механические ткани — это опор­ные ткани, придающие прочность органам растений. Они обеспечива­ют сопротивление статическим (сила тяжести) и динамическим (порывы ветра и т. п.) нагрузкам. В самых молодых участках растущих органов механи­ческих тканей нет, так как живые клетки в состоянии высокого тургора обусловливают их форму благо­даря своим упругим стенкам. По мере увеличения размеров организ­ма и развития органов в них появля­ются специализированные механи­ческие ткани. Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания. Механические ткани наиболее развиты в осевой части побега — стебле. Наиболее заметная особенность клеток механических тканей — их значительно утолщенные оболочки, которые продолжают выполнять опорную функцию даже после отми­рания их живого содержимого. Раз­личают три основных типа механи­ческих тканей — колленхиму, скле­ренхиму и склереиды.

Колленхима — это простая первич­ная опорная ткань, состоящая из бо­лее или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с утолщенными слои­стыми не одревесневшими первич­ными оболочками . В зави­симости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, плас­тинчатую и рыхлую колленхиму. В уголковой— на поперечном срезе утолщенные части оболочек сосед­них клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех-, четы- 5-угольники. В пластин­чатой— клеточная оболочка утол­щена равномерно. Рыхлая колленхи­ма отличается от уголковой и плас­тинчатой наличием видимых меж­клетников. Колленхима образуется из меристемы и располагается под эпидермой.

Склеренхимой называется механи­ческая ткань, состоящая из прозенхимных клеток с одревесневшими, или реже не одревесневающими и равномерно утолщенными оболочка­ми. Выполняют опорную функцию. Наличие склеренхимы дает возмож­ность осевым органам растения про­тивостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений.

Склереиды — структурные эле­менты механической ткани, обычно возникают из клеток основной па­ренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Клетки типа склереид нахо­дятся в стеблях (хинное дерево), ли­стьях (камелия), плодах (груша, твердый эндокарпий плодов грецко­го ореха), семенах (многие бобо­вые). Считается, что функция скле­реид— противостоять сдавливанию, но иногда они защищают части рас­тений от поедания животными.

Основная ткань.

Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродук­тивных органах. Основные ткани со­стоят обычно из живых паренхимных клеток, разнообразных по форме.

Ассимиляционная ткан.В этой ткани осуществляется фотосинтез. Она состоит из более или менее тон­костенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты.

Запасающие ткани. В запасаю­щих тканях откладываются избыточ­ные в данный период развития рас­тения продукты метаболизма: белки, углеводы, жиры и др. Обычно это

Водоносная ткань. Назначение этой ткани — запасание воды. Круп­ноклеточная тонкостенная водонос­ная паренхима имеется в стеблях и листьях растений-суккулентов (как­тусы, агавы, алоэ) и растений засо­ленных местообитаний.

Воздухоносная ткань (аэренхи­ма). Аэренхимой называют паренхи­му со значительно развитыми меж­клетниками. Она хорошо развита в разных органах водных и болотных растений, но встречается и у сухопут­ных видов. Назначение аэренхимы — снабжение тканей кислородом или углекислым газом. У водных расте­ний она служит также для обеспече­ния плавучести побегов и листьев. Следует отметить, что химический состав газа, заполняющего межклет­ники, отличается от состава воздуха.

Выделительные ткани.

К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способ­ные активно выделять из растения или изолировать в его тканях про­дукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма по­лучили общее название секретов.

Встречаются во всех ораганх.

В зависимости от того, выделяют они секреты наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наруж­ной секреции.

Выделение капельно-жидкой воды, выделение росы осуществляют гидатоды. Выдавливание капелек жидкости-гуттация. Так растения освобождаются от избытка солей из организма.

Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками идиобластами, вместили­щами выделений, смоляными хода­ми, эфирно-масляными каналами (канальцами) и млечниками.

Вместилища выделений обыч­но представляют собой полости раз­личной формы, располагающиеся в толще других тканей.

Схизогенный и лизигенный. Схизогенные вместилища возникают в виде межклетников, окруженных жи­выми выделительными клетками (их называют также эпителиальными), продуцирующими секрет в полость межклетника, которая при этом уве­личивается в размерах.

Лизи­генные вместилища,образуются в результа­те распада — лизиса клеток после накопления достаточного количества секрета в межклетнике.

Смоляные ходы и эфирно-масляные каналы (канальцы)Смоляные ходы содержат смолу, т. е. смесь дитерпеноидов, а эфирно-масляные каналы — эфирные масла.

Млечники. Особым типом выде­лительной ткани являются млечники, пронизывающие в некоторых случа­ях все растение. В вакуолях млечни­ков находится млечный сок — ла­текс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок — это эмульсия молочно-белого цвета, содержащая различные ве­щества (терпеноиды, алкалоиды, танниды, углеводы, жирные масла, белки и т. д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изопренпроиз-водное), используются как каучуко­носы.

Различают два типа млечников: членистые и нечленистые. Первые образуются в результате слияния многих отдельных «цепочек» клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечникивстречаются у сложноцветных, мако­вых и др. Нечленистые млечникипредставляют по сути одну гигант­скую клетку, которая, возникнув при прорастании зародыша, растет, вет­вится, пронизывая все органы расте­ния (молочай, виды семейства туто­вых), но с другими млечниками не объединяется.

Железки— это структуры с мно­гоклеточной секретирующей голов­кой, располагающейся на короткой ножке, состоящей из немногих несекретирующих клеток или «сидя­щих» прямо на эпидерме. Железки, как правило, выделяют эфирные масла или воду и растворенные в ней соли (маревые). Эфирно-масля­ные железки обычны у сложноцвет­ных и губоцветных и служат серьез­ным подспорьем в диагностике ви­дов лекарственных растений.

Наиболее сложно устроены не­ктарники {нектарии). Нектарники — это разнообразные железистые об­разования, выделяющие нектар — сахаристый сок, содержащий ра­створ Сахаров с небольшой приме­сью белков, спиртов и ароматиче­ских веществ (рис. 51). Нектарники располагаются большей частью в цветках — на чашелистиках, в стен­ках завязи, на цветоложе.

Отдел моховидные.

Наука, занимающаяся их изучением, носит название бриологии. 25000 видов

В подавляющем большинстве мохо­видные — низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до не­скольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело у части моховидных представляет собой слоевище, а у других расчленено на стебель и лис­тья. Характерный признак всех мохо­видных — отсутствие корней. Всасы­вание воды и прикрепление к суб­страту у них осуществляют ризоиды, представляющие собой выросты эпидермы. Моховидные могут быть однодомными или двудомными. Внутреннее строение их относитель­но простое. У листостебельных форм ассимиляционная, механическая и проводящие ткани более или менее обособлены. Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и сито­видными трубками.

Особенно своеобразен цикл раз­вития моховидных. Как и для всех растений, для них характер­но правильное чередование полово­го и бесполого поколений. Однако доминирует в цикле развития гапло­идный гаметофит. Другая особенность этой группы в отличие от других споровых состоит в том, что гаметофит и спорофит представляют собой как бы одно растение.

Бесполое поколение (споро­фит) у моховидных нередко называ­ется спорогономи представлено не­большой коробочкой со спорами и ножкой, нижняя часть которой пре­вращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело гаметофита. Спорофит, таким образом, лишен са­мостоятельности и по существу па­разитирует на нем.

Развитие полового поколения(гаметофит) моховидных начинается с момента прорастания споры. Прежде всего, развивается ветвистое нитчатое (у большинства мхов) или пластинча­тое (у сфагнума) многоклеточное образование — протонема(предро­сток), на которой закладываются почки. У одних мхов из почек вырас­тают пластинчатые слоевища, у дру­гих — облиственные стебли — гаметофоры, на которых развиваются половые органы моховидных.

Органы полового размножения — архегонии и антеридии многоклеточ­ны и, как правило, защищены наруж­ным слоем клеток. Обычно эти орга­ны располагаются группами, что дает им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и увеличи­вает вероятность осуществления по­лового процесса. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых ме­шочков на ножке. В них формируются самостоятельно движущиеся сперма­тозоиды с двумя ундулиподиями.

Архегонии моховидных обычно имеют бутыльчатую форму с сужен­ной шейкой и расширенным брюш­ком, где помещается крупная яйце­клетка. При созревании архегония шейковые и брюшковые клетки ослизняются, и на их месте образу­ется узкий канал, по которому спер­матозоид может проникнуть к яйцек­летке. Движение сперматозоида к яйцеклетке возможно только в воде. Антеридии вскрываются и вы­пускают многочисленные спермато­зоиды, которые, передвигаясь в кап­лях воды, покрывающих невысокие дерновинки моховидных, могут дос­тигать архегония. Один из спермато­зоидов проникает в архегоний и до­стигает яйцеклетки. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы проис­ходят внутри архегония. На верхуш­ке гаметофора, там, где находятся архегонии, зигота дает начало спорогону, заканчивающемуся коробоч­кой, где заключен спорангий. В спо­рангии вызревают споры. Процесс этот занимает от нескольких меся­цев до двух лет. После созревания спорогона коробочка вскрывается.

Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом чис­ло хромосом уменьшается вдвое, т. е. споры имеют гаплоидный набор хромосом. Гаплоидны и протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме. Дип­лоидны зигота и тело спорофита.

Моховидные распространены по­всюду, кроме морей и сильно засо­ленных почв, но везде, как правило, предпочитают наиболее увлажнен­ные местообитания. Особенно обильно моховидные представлены в тундре.

Плауновидные

Плауновидные относятся к одной из наиболее древних групп совре­менных высших растений. По-види­мому, они возникли в середине дево­на от представителей ныне вымер­шей группы зостерофилловых и про­цветали в палеозое в виде гигантс­ких древовидных форм. Верхнепале­озойские лепидодендроны обладали колонновидными стволами до 40 м. В карбоне появились более низкорослые си­гиллярии, которых в мезо­зое сменили уже совсем невысокие (1-2 м) и малоразветвленные плевромейи. Лепидодендро­ны и отчасти сигиллярии вместе с рядом гигантских хвощевидных об­разовали на Земле основные запасы каменного угля.

Ныне сохранилось около 1000 ви­дов плауновидных, относимых к ше­сти родам, трем порядкам и двум классам. Современные плауновид­ные — это многолетние травянистые растения с простыми листьями и ди­хотомическим ветвлением. Стебель

хорошо развит и имеет спиральное, супротивное или мутовчатое листо­расположение. На подземных корне­вищах обычно образуются придаточ­ные корни. Верхушечная меристема со временем теряет свою актив­ность, поэтому плауновидные огра­ничены в росте.

Среди плауновидных имеются равно- и разноспоровые представители. Листья со­временных плауновидных энационного типа. Листья обыч­но мелкие чешуевидные, более или менее прижатые.

Спорангии у них располагаются в па­зухе листа или на его внутренней стороне, а спорофиллы образуют на побегах спороносные зоны или со­браны в стробилы-колоски. Обоеполые под­земные или полуподземные гаметофиты (заростки) созревают за 1-15 лет

Спорангии одиночные и несут большое количе­ство морфологически и физиологи­чески одинаковых спор. Антеридии и архегонии образуются на заростке, как правило, не ранее чем через 10 лет его развития.

У равноспоровых плаунов споры во всех спорангиях совершенно одинаковы. После созревания они попадают на поверхность почвы, и из них образуются одинаковые заростки; они многолетние и выглядят как маленькие клубеньки (2-5 мм в диаметре). Заросток не имеет хлорофила и не может питаться самостоятельно. Он начинает развиваться только после проникновения в его тело гифов гриба. Заросток равноспоровых плауновидных обоеполый; на его верхней поверхности в тканях образуются мужские и женские половые органы — антеридии и архегонии. Яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами только при наличии капель воды. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается многолетнее вечнозелёное растение спорофит.

Папоротниковидные.

Папоротники широко распрост­ранены по всему земному шару и встречаются в самых разных место­обитаниях.

Когда мы говорим о папоротни­ках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит). В жизненном цикле развития папоротников занимает господству­ющее положение по сравнению с по­ловым поколением (или гаметофитом) и является, как правило, много­летним растением. По своим разме­рам папоротники варьируют от тро­пических древовидных форм, дости­гающих иногда высоты 25 м, с диа­метром ствола до 50 см, до крошеч­ных растений всего лишь в несколь­ко миллиметров длины.

Листья папоротников, называе­мые вайями,произошли в результа­те уплощения крупных ветвей. В от­личие от листьев прочих растений, листья папоротников длительное время продолжают верхушечный рост, образуя при этом в начале ро­ста характерную разворачивающуюся «улитку», что связано с неравномерным ростом верхней и нижней сторон вайи. В большинстве случаев фотосинтезирующие листья расчленены на чере­шок и пластинку. У подавляющего большинства современных папорот­ников листья перистые — однократ­но, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет глав­ную ось, или рахис. Рахис соответствует главной жилке цель­ного листа. Размеры листьев колеб­лются от 1 -2 мм до 10 м в длину и бо­лее. По массе и размерам они, как правило, значительно преобладают над стеблем, а у большинства наших папоротников — подземных стеблей нет совершенно. Стебель папоротников обычно не бы­вает сильно развит и не достигает та­ких размеров, как у хвойных или дре­весных двудольных. Только у древовидных папоротников он представ­лен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. У боль­шинства же травянистых папоротни­ков развивается короткие горизон­тальные стебли или корневища.

Спорангии развиваются на обык­новенных зеленых листьях, на специ­альных спороносных частях листа или на специализированных листьях. Располагаться они могут одиночно или группами — сорусами.Сорусы расположены с нижней, лучше защи­щенной стороны листьев. У многих наших папоротников они состоят из выпуклого ложа (рецептакула), к ко­торому с помощью ножек прикреп­ляются спорангии. Из центральной части ложа образуются различной формы покрывальца, или индузии, обеспечивающие защиту развиваю­щихся спорангиев. Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа, например, у орляка обыкновенного.

При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развиваю­щийся из них.

Большинство папоротников — равноспоровые растения. Только не­многие группы характеризуются разноспоровостью. Гаметофиты (зарост­ки) равноспоровых папоротников обитают обычно на поверхности по­чвы. Они обоеполые, зеленые, мелкие, разные по форме, питаются са­мостоятельно, реже лишены хлоро­филла и развиваются под землей. К почве гаметофит прикреплен много­численными ризоидами. На нижней, брюшной, стороне гаметофита раз­виваются архегонии. Антеридии, ко­торые обычно развиваются раньше, также сосредоточены на нижней по­верхности гаметофита. Каждый ан­теридий содержит сперматозоиды с большим числом ундулиподиев. В архегониях созревают яйцеклетки. Оплодотворение происходит только в капельножидкой водной среде. Зигота, возникающая из оплодотво­ренной яйцеклетки, дает начало дип­лоидному зародышу, развивающе­муся в диплоидный спорофит. У разноспоровых папо­ротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров. Особенно это относится к мужским гаметофитам.

Семенные растения.

Важнейшее эволюционное при­обретение семенных растений — внутреннее оплодотворение. Для всех этих растений, кроме разноспоровости, характерна резкая ре­дукция гаметофита. Женский гаметофит и образуемые им гаметы (яйцеклетки) остаются в мегаспорангии, никогда не покидая роди­тельское растение (спорофит). Мик­роспоры семенных растений дают начало крайне редуцированному мужскому гаметофиту, помещающе­муся в пыльцевом зерне. Пыльцевые зерна (пыльца) разносятся ветром или иными агентами, достигая семя­зачатков и осуществляя опыление. Пыльцевое зерно, достигнув семя­зачатка, прорастает, мужская гамета по пыльцевой трубке достигает яйцеклетки и осуществляет оплодот­ворение. В адаптивном отношении чрезвычайно важно, что впервые в эволюции растений процесс опло­дотворения становится независи­мым от наличия капельно-жидкой водной среды.

В отличие от споровых растений единицей размножения и распрост­ранения у семенных растений служит не спора, а семя. Семя образуется в результате развития оплодотворен­ного или реже неоплодотворенного семязачатка. Центральная часть се­мязачатка представляет собой видо­измененный мегаспорангий, называ­емый нуцеллусом, который окружен особыми покровами (интегументами). Внутри нуцеллуса развивается мегаспора, образующая женский гаметофит, на котором развивается женская гамета — яйцеклетка. После ее оплодотворения формируется миниатюрный спорофит — зародыш семени, а интегументы, разрастаясь и отвердевая, надежно защищают зародыш и питательные вещества семени. Семена при созревании от­деляются от материнского растения и обычно имеют разнообразные при­способления для распространения. Семена — это более совершенные, чем споры, единицы размножения и расселения, поскольку в них есть не только вполне сформированный за­родыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, не­обходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки эффек­тивно защищают семя от неблаго­приятных природных факторов, мно­гие из которых губительны для боль­шинства спор. Таким образом, се­менные растения приобрели серьез­ные преимущества в борьбе за су­ществование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствую­щая группа растений.

Семенные растения делят на два отдела — голосемянные {Р'торпу1а) и покрытосемянные (МадпоИорпу1:а). Семязачатки голосемянных распола­гаются открыто на поверхности ме-гаспорофиллов, обычно не образую­щих чего-либо похожего на плоды. Мегаспорофиллы покрытосемянных, срастаясь краями, образуют по­лость, к внутренней поверхности ко­торой и прикрепляются семязачатки. При созревании семян мегаспоро­филлы образуют их вместилище, на­зываемое плодом.

Голосеменные.

Голосемянные — очень древняя группа высших растений, появивша­яся в конце девона, около 350 млн лет назад. Расцвет флоры голосе­мянных относится к концу палеозоя и мезозою — эпохе горообразова­ния, поднятия материков и иссуше­ния климата. Распространены предста­вители голосемянных по всему зем­ному шару. В умеренных широтах се­верного полушария они образуют обширные хвойные леса, называе­мые тайгой.

Голосемянные — разноспоровые растения. Микроспоры у них образу­ются в микроспорангиях, которые располагаются на микроспорофил­лах, а мегаспоры — в мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосемянных отлича­ются внешним видом, размером и строением. У подавляющего боль­шинства голосемянных микро- и мегаспорофиллы собраны в строби­лы— собрания спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной час­ти. Ось— это более или менее уко­роченный спороносный побег — сте­бель со спороносными листьями. У по­давляющего большинства голосе­мянных стробилы однополые, т. е. состоят или только из микроспоро­филлов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, образованные только микроспорофиллами, назы­ваются микростробилами;строби­лы, состоящие из мегаспорофиллов, называются мегастробилами. Стро­ение стробилов у голосемянных ис­ключительно разнообразно. Строби­лы могут быть одиночными, как у многих саговниковых, но чаще всего они образуют собрания, аналогич­ные соцветиям цветковых растений. Гаметофиты голосемянных, как муж­ской, так и женский, сильно редуци­рованы. Женский гаметофит не по­рывает связи с материнским расте­нием (спорофитом), развиваясь внутри семязачатка. Редуцирован­ные мужские гаметофиты полного развития достигают в микроспоран­гии. В этом отношении они резко от­личаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессемянных растений. Мужские гаметофиты го­лосемянных лишены антеридиев. Завязь отсутствует.

Листья голосемянных сильно варьи­руют не только по числу и размеру, но также по морфологии и анатоми­ческому строению. Проводящая система состоит пре­имущественно из трахеид, и лишь у наиболее специализированных групп отдела имеются настоящие со­суды. В течение всей жизни функционирует система главного корня, что отличает голосеменные от папоротников и остальных споровых растений. Заложившийся уже в период развития зародыша в семе­ни такой корень дает возможность молодому растению быстро уг­лубиться в почву и распределить боковые корни в таком слое, кото­рый наилучшим образом обеспечит водоснабжение растения. Кор­ни имеют сложное анатомическое строение, сходное с покрытосе­менными растениями, способны к вторичному утолщению.

Стебель всегда деревянистый, нарастающий моноподиально, может достигать огромного возраста — до 3000 лет и более (напри­мер, у секвойядендрона гигантского) и больших размеров (высота более 100 м, диаметр 10 м). Стебли сложного анатомического стро­ения, камбий обеспечивает вторичное утолщение с образованием вторичных ксилемы и флоэмы. Трахеальиые элементы — трахеиды с окаймленными порами; ситовидные — ситовидные клетки с си­течками на боковых стенках. Сосуды есть только у высших предста­вителей — гнетовых. У многих образуются перидерма и корка.

Листья у тропических и субтропических голосеменных круп­ные, перисторассеченные; у внетропических — цельные, неболь­шие в виде игл (хвоя сосны, ели), чешуй (туя, кипарис) или более крупные ивовидные (подокарпус) и двухлопастные (гинкго).

Листья по форме сильно варьируют: цельные (чешуевидные, игольчатые), двулопастные, перистые и дважды перистые.

Вторичная ксилема обычно состоит из лестничных трахеид (не сосудов).

Для голосеменных характерны семязачатки (семяпочки), состоящие из одного мегаспорангия, окруженного защитным покровом (интегументом).

Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах, собранных в мегастробилы. Совокупность мегаспорофиллов у голосеменных называется шишкой. Завязь (замкнутая полость мегаспорофилла) отсутствует.

Микроспоры (пыльца) находятся в пыльниках (микроспорангиях), расположенных на микроспорофиллах. Микроспорофиллы обычно собраны в микростробилы.

Гаметофиты.

Мужской гаметофит крайне редуцирован и помещается в пыльцевом зерне. Достигает полного развития на мегаспорангии.

Пыльцевые зерна (пыльца) разносятся ветром и, достигнув семязачатка, осуществляют оплодотворение.

Впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от капельно-жидкой водной среды.

Развитие женского гаметофита, оплодотворение и начальные стадии развития спорофита (зародыша) происходят внутри семязачатка и семени.

В отличие от споровых растений единицей размножения и распространения у семенных растений служат семена.

Семя образуется в результате развития семязачатка. Его центральная часть - видоизмененный мегаспорангий - нуцеллус. Он окружен особыми покровами (интегументами).

Внутри нуцеллуса развивается мегаспора, образующая женский гаметофит, на котором развивается яйцеклетка. После оплодотворения яйцеклетки формируется миниатюрный спорофит – зародыш семени, а интегументы, разрастаясь и отвердевая, надежно защищают зародыш и питательные вещества семени. У большинства голосеменных микро- и мегаспорофиллы собраны в шишки (стробилы), обособленные от вегетативной части. У подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые (микростробилы и мегастробилы). Они могут быть одиночными или собранными вместе, аналогично соцветиям цветковых растений. Только у вымершей группы беннеттитовых стробилы были обоеполыми – содержали одновременно микро- и мегаспорофиллы.

Классификация: два вымерших и четыре современных класса.

Класс 1. Семенные папоротники (Pteridospermae) 2 рода, ~300 видов.

Класс 2. Беннеттитовые (Bennettitopsida)

Класс 3. Саговниковые (Cycadopsida). 9 родов, 120 видов.

Класс 4. Гинкговые (Ginkgoopsida). 1 род и вид.

Класс 5. Гнетовые (Gnetopsida)

Порядок 1. Гнетовые. 1 род, 30 видов.

Порядок 2. Вельвичиевые. 1 род и вид.

Порядок 3. Эфедровые. 1 род, 40 видов.

Класс 6. Хвойные (Pinopsida)

Подкласс 1. Кордаитовые (Cordaitidae)

Подкласс 2. Хвойные (Pinidae) 55 родов, 560 видов.

Класс Семенные папоротники