Физиология системы кровообращения

История изучения физиологии системы кровообращения берет свое начало с 1628 г. Когда английский врач Уильям Гарвей установил, что система кровообращения - это замкнутая система и движение крови в ней обеспечивается за счет работы сердца. Он описал последовательность сокращения предсердий и желудочков.

В 1662 г., используя микроскоп, Мальпиги открыл капилляры. В 1733 г. Хэлс измерил давление в артерии лошади. В 1828 г. Пуазейль сконструировал ртутный манометр для физиологических исследований. В 1846 г. Карл Людвиг сконструировал кимограф и записал колебания артериального давления.

С тех пор прошло много времени, и в настоящее время наука достигла такого совершенства, что позволяет заглянуть в каждую клеточку и увидеть процессы, о которых ученые в то время не могли даже предполагать.

Итак, кровь может осуществлять свои жизненно важные функции только при условии непрерывного движения. Поэтому система кровообращения обеспечивает все процессы метаболизма в организме человека и является компонентом различных функциональных систем, определяющих гомеостаз.

Система кровообращения включает в себя: сердце, сосуды и нейрогуморальный аппарат регуляции.

Функции, которые выполняет сердечно-сосудистая система, следующие: 1) обмен организма с окружающей средой, 2) доставка питательных веществ и кислорода в ткани, 3) удаление шлаков, 4) обеспечение объединяющей функции в нашем организме (за счет переноса биологически активных веществ), 5) обмен тепла.

Система кровообращения включает в себя три круга:

1. Большой - артериальная кровь из левого желудочка поступа­ет в аорту. Откуда кровь направляется в крупные артерии [1- aa. coronariae dextra et sinistra (коронарная),2- truncus brachiocep­halicus (плечеголовной ствол), a. carotis communis sinistra (сон­ная артерия), a. subclavia sinistra подключичная артерия),3- rami parietales (к стенкам полостей) и rami vicerales (к содержимому полостей)]. Эти артерии в свою очередь делятся на более мелкие артерии, далее на артериолы, прекапилляры и затем распадаются на капилляры. Далее кровь собирается в венулы, вены и возвращается в правое предсердие по 2 стволам: верхней и нижней полым венам.

2. Малый - венозная кровь, выбрасываясь из правого желудочка в легочный ствол (truncus pulmonalis), по 2 легочным артериям (a.pulmonalis dextra) и (a.pulmonalis sinistra) направляется к легким. Проходя к легким артерии вновь делятся на ветви к соответствующим долям легких и к легочным сегментам и, сопровождая бронхи, разветвляются на мельчайшие артерии, артериолы, прекапилляры и капилляры. Из легких кровь направляется в левое предсердие вначале по более мелким венам, идущим соответственно бронхам, сегментам и долям, затем по более крупным (по два ствола из каждого легкого). Клапанов легочные вены не имеют.

3. Коронарный - артериальная кровь выбрасывается в правую и левую коронарные артерии, которые берут свое начало в корне аорты. Крупные коронарные артерии стелются по поверхности сердца и, только достигая диаметра примерно 2 мм, ветвятся и уходят в глубь миокарда почти под прямым углом.

Венозная кровь из коронарного круга в значительной степени сливается в правое предсердие. Остальная поступает через сосуды Тибезия (22% в правый желудочек и 5% - в левый желудочек).

Итак, при сокращении сердца кровь устремляется в артериальную систему. Дальнейшее движение осуществляется за счет разности давления в начале и конце пути. Самое высокое давление в аорте (более 100 мм рт.ст.), меньше в артериях (80 мм рт.ст.), затем в артериолах (40 - 60 мм рт.ст.), в капиллярах (15 - 25 мм рт.ст., в венулах (12 - 15 мм рт.ст.) и в полых венах давление наименьшее (около 7 мм рт. ст.). Падение давления обусловлено, во-первых, наличием сопротивления, которое кровь преодолевает при движении по сосудам. Это сопротивление зависит от диаметра сосудов, по которым течет кровь (чем дальше от аорты, тем больше суммарный диаметр сосудов), длины сосуда, вязкости крови и т.д.

Циркуляция массы крови в замкнутой системе сосудов осуществляется в основном при помощи сердца.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА

В норме приток крови к сердцу равен ее оттоку. Частота сок­ращений сердца зависит от массы организма: чем больше масса, тем меньше частота сокращений (например, у мыши- до 400, у собаки - 120, у взрослого человека - 60-80 уд/мин).

Считается, что сердце по величине равно кулаку соответствую­щего индивидуума. Средние размеры его у взрослого человека: длина -12-13 см, масса у мужчин - около 300 г, у женщин - 220 г.

Сердце высших позвоночных состоит из двух половин: левой (системной) и правой (легочной). Их функциональное разделение происходит только после рождения. В сердце выделяют четыре камеры, а вместе с ушками - 6 камер. В норме камеры сердца проводят кровь только в одну сторону. Обратному току крови препятствует клапанный аппарат сердца.

В устье полых вен располагается фиброзное кольцо, которое принимает участие в обеспечении нормального прохождения крови по камерам сердца.

Систола предсердий начинается с сокращения в устье полых вен фиброзного кольца. При сокращении предсердий кровь не идет обратно в вены, потому что в предсердиях в это время осталось мало крови. Основная ее масса уже ушла в желудочки. Желудочки в это время расслаблены и давление в них меньше, чем в венах.

Предсердие и желудочек каждой половины сердца соединены между собой атриовентрикулярным отверстием, снабженным створчатыми клапанами (атриовентрикулярными), которые препятствуют обратному току крови из желудочков в предсердия. При детальном рассмотрении их строения выделяют в основании клапана фиброзное кольцо, к которому крепятся створки клапана. В левой половине, как правило, располагается двустворчатый (митральный), а в правой - трехстворчатый (трикуспидальный) клапаны. Хотя количество створок может колебаться, но всегда в левой половине находится меньшее количество створок. К концам створок прикрепляются сухожильные нити (хорды), другой конец которых соединен с сосочковой мышцей (m.papillaris).

При сокращении сосочковой мышцы происходит натяжение сухожильных нитей. Давление в это время в желудочках повышается. Кровь устремляется к предсердиям, но, встречая на своем пути створчатые клапаны, закрывает их. А сухожильные нити натягиваются, удерживая створки. Таким образом, функция сухожильных нитей: не дать вывернуться створкам в сторону предсердия во время сокращения желудочков.

Клапанный аппаратсердца включает в себя также полулунные клапаны,расположенныемежду левым желудочком и аортой (аортальный) и между правым желудочком и легочной артерией (пульмональный).

Клапаны аорты и легочной артерии образуют обращенные в полость сосуда карманоподобные углубления, окружающие в виде полумесяцев устье сосудов, из-за чего и получили название полулунных.

Полулунные клапаны, также как и створчатые, прикреплены к фиброзному кольцу, находящемуся в их основании. На свободном конце клапана ("паруса") имеются так называемые "узелки", которые не дают прилипать клапану к стенке артерии или аорты во время выброса крови из желудочков. За счет этих "узелков" между "парусом" и стенкой сосуда образуется щель (синус). И при расслаблении желудочков, когда давление в нем понижается, кровь пытается вернуться обратно, но затекая в щель, заполняет пазухи (синусы) и захлопывает клапаны.

СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ

Итак, основная функция сердца - это ритмичное нагнетание крови в артерии за счет сокращения и расслабления мышечных волокон. В норме сердечный цикл составляет от 0,8 до 0,86 с.

При поверхностном рассмотрении выделяют: систолу предсердий - 0,1 с; диастолу предсердий - 0,7 с; систолу желудочков - 0,3 с и диастолу желудочков - 0,5 с. Однако, при более детальном рассмотрении, сократительную работу желудочков подразделяют на периоды, а те в свою очередь как правило делятся на фазы. Кроме того, имеются короткие интервалы.

В основе деления сердечного цикла на периоды и фазы лежит изменение давления в полостях сердца.

Начнем рассмотрение сердечного цикла с систолы желудочков (0,33 с).

1. Период напряжения желудочков (0,08 с):

1 фаза: асинхронного сокращения

В данную фазу кардиомиоциты, получившие импульс от водителя ритма, сокращаются. А не получившие растягиваются. Давление в желудочках не изменяется.

2 фаза: синхронного сокращения

Возбуждение охватывает все волокна. Давление в желудочках растет и когда его величина становится больше, чем давление в предсердиях (10-15 мм рт. ст.), захлопываются створчатые клапаны. А полулунные клапаны еще не открываются, так как в аорте давление больше (около 50 мм рт. ст.).

3 фаза: изометрического сокращения

В эту фазу все клапаны закрыты. Кардиомиоциты сокращаются, но изменить свою длину не могут, так как желудочки наполнены кровью. Поэтому в них растет напряжение. В результате поднимается давление и открываются полулунные клапаны, когда давление в левом желудочке достигает 70-80 мм рт.ст., а в правом 15-20 мм рт.ст.

Период напряжения желудочков заканчивается.

Далее начинается протосфигмический интервал.

Он начинается с момента открытия полулунных клапанов и включает в себя время, которое затрачивается на преодоление сопротивления крови, находящейся в артериальных сосудах.

2. Период изгнания крови (0,25 с):

1 фаза: быстрого изгнания крови

Кровь под влиянием большого давления быстро устремляется из желудочков в сосуды. Из левого желудочка под давлением 120-130 мм рт.ст., а из правого - 25-30 мм рт.ст. Такое же давление создает­ся соответственно в аорте и легочной артерии. По мере заполнения аорты и легочной артерии, выходящей из желудочков кровью, сопротивление выходящему потоку крови увеличивается, и фаза быстрого изгнания сменяется фазой медленного изгнания.

2 фаза: медленного изгнания крови

В данную фазу давление выравнивается и скорость изгнания крови из желудочков в аорту замедляется.

Далее начинаетсядиастола желудочков (0,47 с).

Она начинается с возникновения протодиастолического интервала (или периода) (0,04 с), который включает в себя времяс момента расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов, т.е. когда давление в желудочках станет станет меньше давления в аорте и легочной артерии.

Следующий период изометрического расслабления (0,08 с)

В данный период кардиомиоциты расслабляются, но изменить своей длины не могут, так как клапаны находятся в закрытом состоянии. В результате уменьшается напряжение кардиомиоцитов и давление в желудочках падает. Когда оно становится ниже, чем в предсердиях, открываются клапаны и начинается следующий период.

Период наполнения кровью (0,35 с)

1 фаза: быстрого наполнения

Начинается с открытия атриовентрикулярного клапана. Из-за большой разности давления кровь быстро устремляется в желудочки (33 мл). Затем давление начинает выравниваться и течение крови замедляется. Начинается следующая фаза.

2 фаза: медленного наполнения

В эту фазу практически вся кровь, которая поступает в предсердия, протекает сразу же в желудочки. И в завершение наступает следующая фаза.

3 фаза: быстрого активного наполнения (пресистола или систола предсердий) (0,1 с)

Во время систолы предсердий происходит дополнительное "выжимание" крови (40 мл) из предсердий в желудочки.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

I. Поперечный срез, сделанный через середину обоих желудочков, указывает на значительно большую толщину левого. Различия касаются также и внутреннего строения. Стенки левого желудочка представляют собой мощный цилиндр из циркулярной мускулатуры, покрытый снаружи и изнутри спиральными волокнами. В правом желудочке циркулярный слой развит относительно слабо, а основную массу составляют спиральные волокна. Такие различия в строении отражают функциональные особенности, т.е. те усилия, которые развиваются каждым из желудочков во время выброса крови.

Стенка сердца состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда и эпикарда. Основную массу составляет миокард, имеющий наиболее сложное строение. Его образуют отдельные мышечные волокна, каждое из которых является функциональной единицей.

II. Характерным морфологическим признаком сердечной мышцы является то, что миокард представляет собой цепочку соединенных последовательно клеток, имеющих тесные контакты между собой, называемых вставочными дисками. Во вставочном диске различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмалемму и плотные соеди­нения - нексусы, обладающие незначительным электрическим сопротивлением. Они служат местом перехода возбуждения между клетками, обеспечивая функциональное единство миокарда.

При чем, так как предсердия представлены двумя мышечными слоями - наружным циркулярным (единый для обоих предсердий) и внутренним продольным (для каждого предсердия свой слой), а желудочки имеют три мышечных слоя: наружный - косой, средний - кольцевой и внутренний, который дает сосочковые мышцы, то принято выделять два функциональных синцития - предсердный и желудочковый.

III. Клетки предсердий отличаются от клеток желудочков меньшими размерами. В предсердиях слабо развит саркоплазматический ретикулум. Миокард предсердий быстрее проводит возбуждение по сравнению с миокардом желудочков.

IV. Все мышечные клетки можно разделить на 2 больших класса: типичные (миокардиоциты) - это клетки, которые выполняют лишь одну функцию - сокращение в ответ на приходящий к ним импульс, и атипичные (миоциты), находящиеся в узлах автоматии и проводящей системе сердца, функция которых генерировать потенциал действия, проводить его по сердцу, а способность к сокращению выражена слабо.

V. Сократительные мышечные волокна сердца, сохраняя сходство с поперечно- полосатой скелетной мышечной тканью, отличаются от нее рядом признаков: большой насыщенностью кардиомиоцитов митохондриями и достаточно большим содержанием гликогена.

VI. Кроме того, в свою очередь атипические клетки отличаются от типических рядом признаков: 1) клетки проводящей системы бедны миофибриллами, 2) богаты саркоплазмой, 3) более крупные, чем типичные кардиомиоциты.

ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

В отличие от скелетных мышц сердечная мышца в 3-4 раза больше потребляет кислорода и питательных веществ. За 1 минуту сердце массой 300 г потребляет в среднем 24-30 мл кислорода.

Сердечная мышца в норме работает в условиях аэробного режима. Благодаря наличию кислорода миокард использует различные субстраты окисления и преобразует их в цикле Кребса в энергию АТФ. Для нужд энергетики используются многие продукты обмена: глюкоза, свободные жирные кислоты, аминокислоты, пируват, лактат, кетоновые тела.

При физической нагрузке, когда сердце вынуждено сокращаться сильнее и чаще, существенно возрастает потребление жирных кислот. Образование АТФ идет за счет аэробного распада жирных кислот- 70% и аэробного гликолиза - 30%.

Сердечная мышца при усилении работы увеличивает захват катехоламинов. Они в свою очередь усиливают силу сокращений сердечной мышцы (инотропный эффект). Возрастает потребление кислорода.

Таким образом, существует прямая зависимость между работой сердца и количеством потребленного кислорода. Чем сильнее и чаще сердце сокращается, тем больше потребляет кислорода. Если кислорода недостаточно, то в сердечной мышце в качестве источника энергии используется глюкоза. Она вовлекается в анаэробный гликолиз. При этом глюкоза распадается до пировиноградной кислоты и лактата, которые в анаэробных условиях накапливаются в сердечной мышце. Происходит закисление среды. Возникают очаги гипоксии, приводящие к развитию некрозов и инфаркту. Конечный результат - нарушение проводимости и ритма работы сердца.

Погибшие кардиомиоциты не замещаются новыми. Оставшаяся часть кардиомиоцитов гипертрофируется и за счет внутриклеточной регенерации оставшиеся волокна компенсируют потерю. А на месте повреждения остается рубец, образованный из соединительной ткани.

Однако, работа сердечной мышцы зависит не столько от количества АТФ, сколько от содержания креатинфосфата.

В эксперименте было установлено, что сила сокращений изолированной полоски сердечной мышцы уменьшалась через 8 часов работы, хотя в перфузируемом растворе Рингера концентрация АТФ не изменялась. Если в раствор Рингера добавляли КрФ, то сила сердечных сокращений восстанавливалась.

Таким образом, был сделан вывод, что в сердечной мышце в качестве переносчика энергии от митохондрий к мышцам используется КрФ (Чазов Е.И.).

Еще одной особенностью метаболизма сердечной мышцы является то, что обмен осуществляется циклически. Во время систолы проис­ходит в основном распад веществ, а во время диастолы их синтез. Что объясняется по всей видимостью особенностями кровоснабжения миокарда во время систолы и диастолы.