II этап. Дробление бластодиска от двух бластомеров до бластулы.

Лабораторная работа № 4

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ СИГОВЫХ РЫБ НА ПРИМЕРЕ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

Цель работы:Изучить стадии эмбрионального и постэмбрионального развития сиговых рыб на примере байкальского омуля.

Материал и оборудование:фотографии, рисунки, фиксированные пробы.

ЗАДАНИЕ

1. Изучить и зарисовать стадии эмбрионального развития байкальского омуля.

2. Изучить и зарисовать стадии постэмбрионального развития байкальского омуля.

3. Ответить на контрольные вопросы.

Эмбриональное развитие байкальского омуля

Эмбриональный период развития протекает с момента оп­лодотворения икринки до выхода личинки. В это время зародыш растет и развивается только за счет запаса питательных ве­ществ, содержащихся в икринке.

Диаметр зрелых икринок до на­бухания равен 2,2 мм, а масса 7 мг. Оболочка прозрачная, сла­бая, плотно прилегает к поверхности яйца. Желток содержит многочисленные, разной величины жировые капли, которые рас­положены ближе к анимальному полюсу. Жировые капли, как и желток, являются питательным материалом для зародыша и, кроме того, играют роль гидростатического приспособления, благодаря которому анимальный полюс всегда занимает верхнее положение.

Оболочка икринки имеет небольшое воронкообразное углубление, на дне которого имеется ма­ленькое отверстие—микропиле.

В яйцеклетку сперматозоид проникает через микропиле, где его ядро соединяется с ядром яйца и происходит оплодотворе­ние.

Эмбриональный период разви­тия делится на несколько этапов.

I этап. Оводнение икринок, образование бластодиска(5 мин – 4 часа).

Икра имеет две оболочки—наружную и внутреннюю. Когда икринка попадает в воду, происходит выделение содержимого кортикальных вакуолей, находящихся в поверхностном слое желтка. Осмотическое давление содержимого кортикальных вакуолей выше, чем в воде, поэтому вода через микроканальцы оболочек легко всасывается в икру. В результате этого образуется перевителлиновое пространство, отделяющее желток с зародышем от оболочки, и размер икринок увеличивается почти в полтора-два раза. Оболочка икринки становится упругой. Это предохраняет развивающийся эмбрион от механических повреждений.

Икринки имеют светло-оранжевую окраску, что обусловлено наличием в них каратиноидных пигментов. Пигменты играют важное значение при дыхании и обмене веществ эмбриона. В период набухания плазма начинает собираться у анимального полюса, постепенно формируется плазменный бугорок—бластодиск. Перевителлиновое пространство занимает к концу набуха­ния треть объема икринки (рис. 1, а—г).

Рис. 1. I этап эмбрионального развития байкальского омуля

II этап. Дробление бластодиска от двух бластомеров до бластулы.

Начало дробления – образование 2, 4, 8, 16 бластомеров (возраст 8, 12, 24, 48 ч, соответственно). После начала дробления можно хорошо отличить оплодотворенную икру от неоплодотворенной. У неоплодотворенной икры плазменный бугорок не имеет четких границ между отдельными бластомерами, как это наблюдается у оплодотворенной (рис. 2, а - г).

Стадия крупноклеточной морулы. Образование 32 бластомеров. Дальнейший подсчет количества бластомеров становится затруднительным. Средняя морула (рис. 2 д, е).

Поздняя или мелкоклеточная морула. Длится 2—3 сут (рис. 2, ж).

Рис. 2. Дробление и образование морулы

III этап. Бластула. Процесс дробления заканчивается образованием эпителиальной бластулы (8 сут).

В области скопления мелких бластомеров образуется полость бластоцеля (рис. 3).

Рис. 3. Образование полости бластоцеля

IV этап. Гаструляция(11 сут).

После образования бластулы начинается процесс гаструляции. Диаметр бластодиска увеличивается, образу­ется бластодерма, которая постепенно разрастается на поверх­ности желточного мешка в сторону вегетативного полюса (рис. 4, а). На бластодерме перед началом эпиболии (обрастания желтка бластодермой) образуется утолщение, называемое краевым узелком, из которого при последующем развитии формируется головной отдел эмбриона (рис. 4, б, в). Нара­стающая краевая часть бластодиска окружена пояском краевой мезодермы, которая темноватой полоской ох­ватывает прозрачную сферу желточного мешка

Бластоцель заметно увеличивается, верхняя сторона его становится тоньше и выпячивает­ся, образуя перибластический синус (рис. 4, г). Нарастающая краевая часть бластодиска окружена пояском краевой мезодермы, которая темноватой полоской охватывает прозрачную сферу желточного мешка.

а б в г

Рис. 4. Гаструляция

V этап. Органогенез.

После гаструляции начинается формирование зародыша (15 сут). Начало сегментации мезодермы (рис. 5, а). Три чет­вертых желточного мешка покрыты бластодермой. Го­ловной отдел эмбриона расширен, видна нервная бо­роздка (рис. 5, б).

В течение этой стадии у зародыша закладывается сердечная трубка и хорда, появляются зачатки грудных плавников.

Нарастающая бластодерма посте­пенно покрывает уменьшающуюся свободную часть желточного мешка (25-27 сут), именуемую желточной пробкой (рис. 5, в). В хвостовой части зародыша появляется купферов пузырек.

Образование глазных пузырей (рис. 5, г). Полностью замыкается желточная пробка и зарастает бластопор. В теле эмбриона 16 миотомов. По бокам головы глазные пузыри (35 сут).

а б в г

Рис. 5. Органогенез

VI этап. Обособление хвостового отдела от желточного мешка (40 сут).

Образование хрусталика в глазах эмбриона (рис. 6). В головном отделе обособились передний, средний и продолговатый отделы мозга. Задняя часть хвоста на­чинает обособляться от желточного мешка.

Рис. 6. Обособление хвостового отдела от желточного мешка