Лекція 2. Будова тканин та їхні функції
Тканини - це група клітин, подібних за своєю структурою, функціями і походженням. Найбільш поширена класифікація тканин, що ґрунтується на анатомо-фізіологічних принципах. За функціональним призначенням виділяють такі основні тканини фруктів та овочів: паренхімні, покривні, механічні, провідні. Всі ці тканини походять від утворюючих (меристематичних) тканин.
Паренхімні тканини - основні тканини фруктів та овочів, де накопичуються поживні речовини, що визначають їхню харчову цінність (рис. 3). Ці клітини прості, не мають спеціалізації, діаметр їх приблизно однаковий у всіх напрямах, з тонкою целюлозною оболонкою. Плоди збільшуються в об'ємі завдяки розростанню паренхімних клітин.
Рис. 3. Типи тканин:
а) паренхіма бульби картоплі: 1 - кристал білка; 2 -крохмальні зерна; З - міжклітинники; б) покривна тканина яблука: 1 - кутикула;2 - епідерміс; З — коленхіма; в) перидерма бульби картоплі; г) склереїди яблука; д) ксилема бульби картоплі; є) флоема бульби картоплі: 1 - ситоподібні трубки; 2 - супроводжувальні клітини; З - клітини паренхіми.
Покривні тканини складаються з епідермісу і перидерми. Ці тканини захищають фрукти і овочі від зовнішньої дії, фітопатогенних мікроорганізмів, шкідників.
Епідерміс -це одношарова покривна тканина, як правило, наземних овочів та фруктів, проте є й винятки. Так, деякі сорти яблук вкриті перидермою, а цибуля - епідермісом. Епідерміс є первинною тканиною, яка з розвитком органу замінюється вторинною тканиною - перидермою.
Крім захисної, епідерміс виконує фізіологічні функції (синтез ферментів і кутикулярних речовин) завдяки тому, що його клітини мають кілька дрібних вакуолей, певну кількість пластид і мітохондрій.
У деяких плодів клітини епідермісу розростаються з утворенням бородавок, шипиків, виростів. У персиків, абрикосів, аґрусу утворюються волоски (опушення).
В епідермісі є продихи (рис. 4), через які відбуваються транспірація і газообмін. В епідермісі деяких плодів (яблука, сливи, дині) продихи замінюються сочевичками- пухко з'єднаними клітинами, які утворюють характерні накопичення на поверхні плодів
- бородавкоподібні цяточки.
Рис. 4. Будова плодів:
1 — хлоропласти; 2 - епідерміальна клітина; 3 — замикаюча клітина; 4-задній "двір"; 5 - повітряна порожнина; 6-передній "двір"; 7 - продихова щілина; 8 — кутикула.
Газообмін, вологовиділення фруктів, овочів відбуваються не тільки через продихи, сочевички, а й через епідерміс і кутикулу (через отвори між клітинами, які утворюються при їхньому поділі).
Кутикула - безструктурна плівка, яка покриває зверху епідерміс і утворюється жироподібною речовиною - кутином, урсоловою кислотою і воском. У різних видів, сортів фруктів та овочів вона відрізняється структурою, товщиною, складом. Наприклад, у яблук сорту Антонівка поверхня кутикули слабкобородавчаста, сорту Слов'янка - лускоподібна і прошаркувата, сорту Пепін шафранний - гладенька. У лежких сортів кутикула товстіша, а глибина кутинізації епідерміальних клітин більша, ніж у нележкоздатних.
При зберіганні фруктів нарощуються нові прошарки кутикули, яка може розвиватись суцільним шаром або перервними ділянками залежно від виду і сорту фруктів.
Кутикула запобігає проникненню у фрукти та овочі мікробів, змочуванню водою, втратам вологи, в'яненню. Через неї надходять газоподібні і леткі речовини (кисень, вуглекислий газ, етилен тощо).
Видаляти з плодів або пошкоджувати кутикулу небажано - це зменшує їхню стійкість при зберіганні і призводить до псування.
Перидерма -це вторинна покривна тканина, яка утворюється на бульбах, коренеплодах, поверхні деяких фруктів, овочів, а також у місцях механічних пошкоджень. Вона запобігає втратам води і ураженню мікроорганізмами фруктів і овочів. Перидерма формується в місцях відмирання клітин епідермісу із щільно зімкнених перидерміальних клітин, просочених суберином, який не пропускає гази і воду. Поступово протопласт таких клітин відмирає. Перидерма добре захищає бульби, коренеплоди, які знаходяться в ґрунті, від механічного тиску частинками землі, камінцями, від дії мікрофлори і шкідників, що є в ґрунті.
Перидерма складається з ф є л е м и (пробкової тканини), під якою знаходиться фелоген (пробковий камбій) - утворююча тканина. В процесі утворення перидерми клітини фелогену діляться і відкладаються, утворюючи фелему і внутрішні прошарки, які називаються фелодермою.
Фелоген і фелодерма складаються з живих паренхімних клітин, які мають хлоропласти, а клітини фелеми просочуються суберином і відмирають. Процес коркоутворення починається із зовнішніх клітин фелеми, тому у деяких овочів (картопля) поверх перидерми є шматочки відмерлого епідермісу, від чого їхня поверхня стає шорсткою. У фелодермі локалізуються різні речовини (поліфеноли, барвні речовини, вітаміни, мінеральні солі), які поряд з механічним бар'єром створюють і хімічний.
Механічні тканини надають механічної стійкості різним анатомічним частинам фруктів, овочів. До них належать коленхіма і склеренхіма (рис. 5).
Коленхіма надає міцності черешкам і жилкам листя. Це жива тканина, яка складається з подовжених клітин з простими порами. Коленхіма містить пектинові речовини, хлорофіл, крохмаль, поліфеноли. Вона буває пластинчастою, кутовою, нещільною.
Рис. 5. Механічні тканини:
а) коленхіма: 1 - пластинчаста; 2 - кутова; З - нещільна; б) склеренхіма: 4 - кам 'янисті клітини; 5 - склереїди.
Склеренхіма складається з частково або повністю відмерлих клітин, здебільшого з гострими кінцями. Вони мають зневоднені здерев'янілі стінки, в яких є прості щілиноподібні пори. Клітини склеренхіми згруповані у волокна. Такі тканини є у серцевині моркви, світлих кільцях буряків, перестиглій редисці; вони знижують їхню харчову цінність. Інші клітини групуються у склереїди, кам'янисті клітини.
Склереїди і кам'янисті клітини мають товсті, щільні, здерев'янілі мертві клітини, пронизані поровими каналами. Вони інколи просочуються вапном, кременем, кутином. Трапляються в грушах, айві, горобині, хроні.
Провідні тканини представлені ксилемою і флоемою. Ці тканини мають провідні елементи: трахеї, трахеїди і ситоподібні трубки.
Трахеї- судини, які сформовані з багатьох живих клітин меристеми (утворююча тканина), що знаходяться одна над одною. Поперечні стінки клітин, які з'єднуються між собою, в певних місцях розчиняються, утворюючи отвори, через які проходить вода з однієї судини в іншу.
Т р а х є ї д и - це довгасті клітини із здерев'янілими стінками, в яких є пори. Через них відбувається рух розчинів мінеральних речовин.
Ситоподібні трубки- живі довгасті клітини з целюлозними стінками. Поздовжні стінки перфоровані і через них рухаються розчини органічних речовин.
Трахеї і трахеїди оточені паренхімними клітинами. До провідних елементів прилягають механічні тканини, які виконують захисну роль.
Елементи ксилеми і флоеми утворюють провідні пучки (найчастіше судинно-волокнисті). У фруктах ці пучки складаються переважно з ксилеми, флоеми і механічної тканини, в овочах є також закриті пучки, які бувають концентричні (морква, буряк, петрушка тощо) і радіальні (редька, ріпа тощо).
Провідні тканини впливають на харчову цінність овочів та фруктів. Чим більше до їхнього складу входить провідних тканин з високою кількістю механічних, тим нижча їхня харчова цінність, а консистенція - груба, хрящувата або дерев'яниста.
Меристематичні (утворюючі) тканини знаходяться у зародках насіння, на вершині пагонів, у бруньках та кінчиках коренів, тобто в точках росту або в конусах наростання (рис. 6). Ці тканини називають постійними первинними, тому що з них утворюються інші тканини, наприклад, камбій і фелоген. При поділі клітин камбію утворюються флоема і ксилема. Ці тканини називаються вторинними або бічними меристемами. Внаслідок поділу клітин камбію корінь і стебло ростуть вшир, а завдяки фелогену формується опробковіла покривна тканина (у коренеплодах, стеблових овочах).
Рис. 6. Меристематичні тканини:
а) точки росту: 1 - брунька головки моркви; 2 - брунька (вічка) картоплі;
З - пазухова брунька цибулі; 4 - насіння яблука; 5 - верхівкова і пазухова
бруньки капусти; б) конус наростання у картоплі: 1 - туніка;
2 - субапікальна меристема; 3 - центральна стрижнева меристема;
4 — периферична меристема; 5 - зародки листків; в) будова природної
перидерми; г) будова раневої перидерми: 1 - відмерлий прошарок клітин
і опробковіла тканина; 2 -ранева перидерма; 3 - паренхіма.
Конусом нарощування називають меристему, розміщену до перших листкових зародків, а верхівкою пагона - сукупність конуса, зародків листків і пазухових бруньок.
Ранева меристема (перидерма) утворюється в місцях пошкодження природної перидерми. Природна перидерма утворюється внаслідок розриву тканин епідермісу при розростанні бульб, а ранева - штучного механічного пошкодження. Ранева багатошарова перидерма утворюється рубцюванням.