Регуляція фізіологічних функцій

Складна будова живих організмів і їх здатність реагувати на різні впливи як єдине ціле вимагає досконалих механізмів регуляції фізіологічних функцій. У будь-якому живому організмі діяльність усіх його структур строго узгоджена у просторі і часі. Таку узгодженість забезпечують складні механізми регуляції фізі­ологічних функцій.

Термін «регуляція» означає підтримування параметрів системи на задано­му рівні (наприклад, концентрацію'глюкози в крові, рН крові, величину артері­ального тиску і т.д.). Термін «управління» означає вплив на систему з метою змі­ни її функціонування. Отже, в більш широкому трактуванні термін «регуляція» включає і процеси управління. Мета управління може бути різною: в найпрості­шому варіанті - підтримання на постійному рівні якого-небудь параметра (темпе­ратури тіла), у складнішому варіанті - пристосування функцій до мінливих умов існування. Якщо управління здійснюється без будь-якого втручання ззовні, його називають автоматичним. Різновидністю автоматичного управління є саморегу­ляціяфізіологічних функцій.

У будь-якій системі управління розрізняють орган і об'єкт управління, сполучені між собою каналом зв'язку. Якщо система управління не враховує інформацію від об'єкта управління, вона називається незамкненою, або розімкненою.

Незамкнені системи управління мають невелике значення у фізіологічній регуляції. У живих організмах найбільш поширені замкнені системи управління зі зворотними зв'язками. Орган управління враховує як інформацію ззовні, так і від об'єкта управління по лінії зворотного зв'язку. Розрізняють позитивний і від'ємний зворотний зв'язок. Якщо інформація від об'єкта управління веде до підсилення регулюючого пливу, такий зв'язок називають позитивніш.

Позитивний зворотний зв'язок непридатний для управління, оскільки спри­яє переходу системи в екстремальний стан і спричиняє лавинний процес, проте сприяє підсиленню слабких сигналів. Він лежить, наприклад, в основі регенерати­вного самопідсилення натрієвої проникності мембрани під час генерації потенціа­лу дії.

Негативний зворотний зв'язок запобігає розвиткові процесу, стабілі­зуючи його, дає змогу підтримувати стаціонарний стан, тому широко використо­вується у регуляції біологічних процесів. У живих організмах це основний меха­нізм саморегуляції гомеостазу,тобто відносної динамічної стабільності внутрі­шнього середовища організму і стійкості його основних фізіологічних функцій. Вираженням гомеостазу служить низка біологічних констант - стабільних кількі­сних показників, які характеризують нормальний стан організму. Такими сталими показниками є температура тіла, осмотичний тиск крові і міжклітинної рідини, вміст у них натрію, калію, кальцію, хлору, фосфату, білків, глюкози, іонів водню і т.д.

У ході еволюції повинні були сформуватись спочатку внутрішньоклітинні механізми регуляції - регуляція на рівні ферментів, мембранна і генетична регу­ляція.

Вже на рівні метаболічних процесів у клітинах здійснюється відносно ав­тономне управління і регуляція. Якби метаболічні процеси були неузгодженими, в клітинах спостерігалось би нагромадження одних речовин і дефіцит інших. Окрім того, система регуляції метаболічних реакцій забезпечує поступове вивільнення енергії. Необхідно також відзначити, що більшість метаболічних реакцій харак­теризуються великими значеннями енергії активації, тому поза клітинами при температурі 30-40° С вони взагалі не відбулись би.

Знижують енергію активації і підвищують ймовірність метаболічних ре­акцій ферменти. Швидкість хімічних реакцій у клітинах визначається кількістю і активністю ферментів. Ферменти є дуже специфічними, тому кожну реакцію контролює певний фермент. Окрім зниження енергії активації, ферменти служать головними важелями, через які регулюється метаболізм. Метаболічні процеси в клітинах контролюються головним чином завдяки регуляції активності індивідуальних ферментів. Активність ферментів регулюється насамперед на рівні їх каталі­тичних центрів.Реакційна здатність і спрямованість роботи каталітичних цент­рів залежать від кількості субстрату (закон діючих мас).Інтенсивність роботи ферментів визначається інаявністю коферментів і кофакторів, активаторів і інгібіторів.

Деякі ферменти, крім каталітичних центрів, мають і алостеричні центри,що служать для зв'язування алостеричних ефекторів (регуляторів). Такими регу­ляторами можуть служити певні метаболіти, гормони і молекули субстрату. В результаті поєднання позитивно або негативно діючого регулятора до алостерич ного центру відбувається зміна конформації ферменту, що веде або до активації, або до гальмування каталітичного центру. У процесі цих механізмів регуляції кількість ферментів не змінюється.

Важливим способом регуляції ферментативної активності є перетворення неактивної форми ферменту (зимогену)у активну. Крім того, потенціально ак­тивні ферменти не можуть функціонувати за рахунок їх компартменталізації(наприклад, у лізосомах). Інактивація ферментів здійснюється завдяки зв'язуван­ню їх інгібіторами білкової природи, а також руйнуванню протеїназами.

У регуляції ферментативної активності мультиферментних систем віді­грають важливу роль негативні зворотні зв'язки. Мультиферментна система-це система, в якій індивідуальні ферменти так організовані, що продукт однієї ре­акції служить субстратом для наступної. У багатьох випадках продукт реакції контролює активність одного з попередніх ферментів (як правило, першого) і служить сигналом негативного зворотного зв'язку.

Генетична регуляція забезпечує підтримання кількості ферментів певного типу. Вона здійснюється за рахунок репресії і індукції.Гени, які кодують синтез ферментів за принципом: "один ген - один фермент", називаються структурни­ми. Структурні гени включаються операторнимгеном, який перебуває під впли­вом двох факторів - репресоріві індукторів.Репресор може перебувати в акти­вній і неактивній формі. Активна форма репресора може взаємодіяти з оператор-ним геном і запобігати транскрипції структурних генів. Репресор - білок, який може взаємодіяти з низькомолекулярною сполукою. Завдяки цьому репресор пе­ретворюється у неактивну форму, яка не може взаємодіяти з операторним геном і не може запобігати транскрипції структурних генів. Це відбувається тоді, коли повинен розпочатись синтез ферменту. Отже, клітини синтезують тільки ті фер­менти, які необхідні у даних умовах. Цю закономірність встановили для кишкової палички, проте припускають, що вона носить універсальний характер.

З появою багатоклітинних організмів розвиваються і вдосконалюються міжклітинні системи регуляції.Вони включають гуморальнийі нервовий ме­ханізми.Гуморальний, або хімічний, механізм регуляції філогенетично є старі­шим. Він Грунтується на тому, що у різних клітинах і органах у процесі обміну речовин утворюються різні за хімічною природою сполуки. Деякі з них характе­ризуються великою фізіологічною активністю,тобто у малих концентраціях здатні спричиняти значні зміни фізіологічних функцій. Такі речовини надходять у тканинну рідину, потім - у кров, якою розносяться по всьому організму, іможуть діяти на клітини і тканини, що віддалені від місця їх утворення. Дія хімічних по­дразників, які циркулюють з кров'ю, адресована всім клітинам і тканинам. Проте вони неоднаково діють на різні клітини. Завдяки наявності в клітинах специфіч­них рецепторівіснує вибіркова чутливість клітин до різних хімічних подразни­ків.

Отже, гуморальна регуляція функцій здійснюється через рідинні середовища організмів (кров, лімфа, тканинна рідина) за допомогою фізіологічно активних і речовин (метаболіти, нейрогормони, гормони, простагландини, пептиди, біогенні аміни, кініни, іони та інші). Гуморальну регуляцію характеризують такі особливості: відносно повільне транспортування гуморального фактора, відсутність точної адреси, за якою він транспортується, невисока надійність, оскільки гуморальні фактори швидко руйнуються і виводяться з організму.

У ході еволюції тварин механізми гуморальної регуляції поступово допов­ни іиііііись більш складним і досконалим механізмом нервової регуляції.Окрім того, сама гуморальна регуляція опинилась під контролем нервової системи. До­мінування у високоорганізованих організмів нервового механізму регуляції не сприяло редукції гуморального механізму. На певному етапі еволюції виникають і псціалізовані органи гуморальної регуляції - ендокринні залози,що продукують гуморально діючі фактори регуляції - гормони.Задовго до появи ендокрин­них залоз виникла здатність нервових клітин продукувати секрет, який містить нейрогормони.У безхребетних тварин переважна більшість гормонів продукуєрться клітинами нервових гангліїв. Примітивна нервова система виникла у кишковорожнинних. У гідри нервові клітини функціонують як нейросекреторні і їх гормони регулюють ріст і розвиток. Епітеліальні ендокринні залози виникли у червів і молюсків.

В організмі вищих тварин установлюється взаємодія між гуморальними і нервовими механізмами регуляції. Різні хімічні фактори, зокрема гормони (наприклад, статеві), впливають на нервову систему. А нервова система впливає на виведення різних фізіологічно активних речовин у кров, у тому числі і гормонів. Крім того, нервова активація клітин реалізується через виведення у синаптичну щілину хімічних факторів - медіаторів. Багато органів одночасно регулюється гуморальним і нервовим механізмами. Під контролем переважно гуморальних факторів знаходяться тривалі зміни обміну речовин, розмноження, розвиток і ріст. Швидкі зміни діяльності м 'язів і залоз контролюються переважно нерво­вою системою.

Розділ 3

Біоелектричні потенціали

Біоелектричні потенціали - це електрична енергія, що відіграє певну роль у процесах життєдіяльності. У ході Генерації біоелектричних потенціалів хімічна енергія переходить в електричну. Значна частина енергії обміну речовин витрачається живими клітинами на створення нерівномірною розподілу іонів і Генерацію біоелектричних потенціалів. Виникає питання, для чого це необхідно. Біоелект­ричні потенціали забезпечують одну з основних властивостей живого - його збу­дливість, тобто здатність переходити в активний стан під дією зовнішніх факторів. Усі впливи зовнішнього середовища трансформуються велектричну енергію збудження клітин. Одним із проявів збудження є електричний процес, який нази­вається потенціалом дії. Потенціал дії як коливний процес виникає на основі мембранного потенціалу - постійної різниці потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани клітин. Отже, електрична енергія у живих системах відіграє роль носія інформації, за участю якої здійснюється регуляція і управління, Крім того, електричне поле мембрани регулює проникність мембра­ни для катіонів і аніонів. Є відомості, що електричне поле мембрани визначає функцію деяких ферментів. Є організми, які використовують електричну енергію для захисту і нападу(електричні риби). У деяких риб електричні імпульси слу­жать для орієнтаціїу мутній воді.

Біоелектричні явища відкрив у 1791 р. італійський вчений Л.Гальвані. У минулому їх досліджували А.Вольта, Г.Дюбуа-Реймон, Л.Герман, Ю.Бернштейн, В.Ю.Чаговецьі інші. Значні успіхи у з'ясуванні механізмів генерації біо­електричних потенціалів отримано в останні часи завдяки дослідженням А.Ходжкіна, Б.Катца, П.Г.Костюка, М.Ф.Шуби, В.І.Скока, І.С.Магури, О.О.Кришталя та інших.