Регуляція системи травлення
У системі травлення відбуваються три взаємозв'язаних процеси — секреція, моторна функція та всмоктування. Кінцевим результатом діяльності системи травлення є надходження у внутрішнє середовище організму поживних речовин, води, вітамінів, електролітів та мікроелементів.
Натщесерце у стані спокою органів травлення виникає періодична їх діяльність, що проявляється скороченням шлунка та кишок, виділенням невеликої кількості шлункового соку, жовчі, со-
ку підшлункової залози і кишок. У людини стан спокою триває близько 45—90 хв, а стан активності — 20—50 хв. Періодичну діяльність називають ще голодною періодикою, бо вона пов'язана з відчуттям голоду і стимулює пошук їжі.
їда впливає рефлекторно на проксимальні відділи органів травлення: розпочинається механічна обробка їжі в роті; посилюється секреція слинних залоз, залоз шлунка, підшлункової залози; виділяється в кишку жовч. Шлунок у цей час розслаблюється (харчова релаксація). Далі секреція, моторна функція та процес всмоктування регулюються нервовими та гуморальними впливами за участю зворотних зв'язків, які залежать від рецепції вмісту травного каналу, тобто його об'єму, консистенції, величини рН, гідростатичного та осмотичного тиску, температури, концентрації продуктів гідролізу різних речовин тощо. Це відбувається завдяки участі парасимпатичної, симпатичної нервової системи, а також численних гастроінтестинальних гормонів.
У ротовій порожнині вирішальне значення мають нервові рефлекторні механізми за участю ЦНС, а гуморальні та місцеві периферичні механізми майже не грають-ролі. У шлунку, підшлунковій залозі поряд з рефлекторними механізмами значна роль належить гормональним впливам.
У тонкій та товстій кишках (за винятком кінцевого відділу) вплив центральних рефлекторних механізмів значно зменшується, зате збільшується роль місцевих рефлексів (метасимпатична система). В кінцевому відділі прямої кишки вирішальний вплив мають центральні рефлекторні механізми регуляції акта дефекації.
Для повноцінного травлення велике значення має своєчасний послідовний перехід вмісту травного каналу в наступний відділ. Це здійснюється за допомогою сфінктерів.
Гастроінтестинальні гормони беруть участь у регуляції всіх процесів, що відбуваються в травному каналі, але різною мірою. На табл. 20 показано характеристики деяких із них.
Названі гормони, всмоктуючись у кров, протягом кількох хвилин (це короткоживучі сполуки) впливають не тільки на органи травлення. Вони беруть участь у регуляції функцій ЦНС, ендокринних залоз, впливають на обмін речовин. Тому гормони органів травлення є повноправними регуляторами функцій всього організму.
Крім гастроінтестинальних гормонів, у травному каналі утворюються інші біологічно активні сполуки (кініни, простагландини), які беруть участь у регуляції процесів травлення. Вони впливають на кровотік, моторну функцію та секреторні процеси.
Деякі гормони травного каналу (гастрин, ХЦК-ПЗ, ВІП, субстанція Р, енкефалін, нейротензин) виявлені і в клітинах ЦНС. Тут, а також у структурах серцево-судинної системи, містяться рецептори до гастроінтестинальних гормонів. У нейронних ланцюгах вони виконують функцію допоміжних медіаторів, модулюючи їх дію. Рецептори до вказаний пептидів виявлено на нейронних структурах органів травлення.
Отже, у травному каналі регуляторну функцію виконує складний комплекс біологічно активних сполук, власне гормонів, місцевих рефлекторних дуг та різні типи еферентних нервів (холінер- гічні, адренергічні, пуринергічні та ін.).
Органи травлення правильно функціонують завдяки складній системі регуляторних механізмів, що складаються із нервово-рефлекторних і гуморальних ланок. Ці механізми забезпечують процеси поєднання моторної функції, соковиділення, контролю за перетравлюванням і всмоктуванням речовин. Ще І. П. Павлов вказав на три типи ефекторних впливів регуляторних механізмів: функціональний, судиноруховий й трофічний. Функціональний механізм полягає у. запуску або корекції тієї чи тієї основної активності органу, судиноруховий — у зміні рівня кровопостачання, приведенні його у відповідність із рівнем функціональної активності органа. Трофічним .механізмом передбачені зміна трофічних процесів, приведення їх у відповідність до рівня функціонального стану органа.
Загальну закономірність впливу механізмів регуляції на функції травної системи можна сформулювати так: подразник (їжа, хімус) безпосередньо у місці дії і у каудальному напрямі посилює активність моторного і секреторного апаратів, сприяє процесу травлення і появі стану готовності (превентивний вплив)-. У краніальному напрямку, звідки їжа вже вийшла, навпаки, гальмуються всі процеси травлення. Але якщо їжа у будь-який відділ органів травлення надходить у малій кількості, не досить добре переробленою на попередньому етапі, то евакуація харчового хімусу затримується. При цьому зростає секреція соків тут і у вищероз- тащованих відділах, завдяки чому в міру можливості компенсується недостатність попереднього перетравлювання їжі.
Крім місцевих нервових сплетінь, рефлекторна регуляція травної функції здійснюється за допомогою «мозкового» травного центру. Точно окреслити центр травлення важко. Для кожного відділу травного каналу він різний і може локалізуватися в різних відділах ЦНС, починаючи від кори великого мозку до сакрального відділу спинного мозку, де розташовані нейрони, що координують акт дефекації. Структури, пов'язані з відчуттям голоду і насичення, розташовані в гіпоталамусі, лімбічній системі, в ретикулярній формації і корі великого мозку. Ведуча роль в активізації функцій травного центру належить ядрам гіпоталамуса.
Еферентними нервами є симпатичні та парасимпатичні. Крім адренергічних і холінергічних рецепторів на мембранах нейронів і ефекторних клітинах Виявлено й пуринергічні рецептори (до аде-
нозину і АТФ). Це свідчить про участь відповідних нервів у регуляції процесу травлення.
Процес травлення регулюється комплексом умовних і безумовних рефлексів. Безумовні рефлекси починають діяти у відповідь на подразнення різних рецепторів ротової порожнини та інших відділів травної системи. Ці рефлекси запускають не тільки рефлекси подразнюваного відділу травного каналу, але й інших відділів. Крім того, є ще одна закономірність, пов'язана з поширенням рефлекторної відповіді при подразненні рецепторів: а) що оральніше розташований рецептор, то більший відділ травного каналу залучається у відповідну реакцію; б) що далі розташований подразнюваний відділ, то його рефлекторний Вплив стає локальнішим. Наприклад, у кишках проявляються здебільшого місцеві рефлекси.
Умовні рефлекси формуються в процесі розвитку організму на вигляд, запах їжі, обстановку, час її прийняття. Ці рефлекси більше виражені у Верхній частині травного каналу. В міру віддалення від ротової порожнини значення їх поступово знижується. Так, найбільшою мірою регулюється виділення слини, дещо меншою — соку шлункових залоз, підшлункової залози. Практично від умовного рефлексу не залежить виділення соку кишковими залозами.