Ранние стадии развития зародыша человека

1.

Дробление зиготы и образова­ние зародышевых листков. а — оплодотворение: 1 — сперматозоид, 2 — яйцеклетка; б,в,г — дробление зиготы; д,е — бластула: 1 — эмбриобласт; 2 — трофобласт; ж.э.и — фор­мирование зародыше­вых листков: 1 — энто­дерма, 2 — эктодерма, 3 — мезодерма.

Индивидуальное развитие, или развитие в онтогенезе, проис­ходит во все периоды жизни — от зачатия до смерти. В онто­генезе человека выделяют два периода: до рождения (внутриутробный, пренатальный; от греч. natos — рожденный) и после рождения (внеутробный, постнатальный). Во внутриутробном периоде, от зачатия и до рождения, заро­дыш (эмбрион) располагается в теле матери. В течение первых 8 нед происходят основные процессы формирования органов, частей тела. Этот период называется эмбриональным, а организм будущего человека — эмбрион (зародыш). Начиная с 9-й недели, когда уже начали обозначаться основные внешние человеческие черты, организм называют плодом, а период — плодным.

После оплодотворения (слияние сперматозоида и яйцеклет­ки), которое происходит обычно в маточной трубе, слившиеся половые клетки образуют одноклеточный зародыш — зиготу, обладающую всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового (дочернего) организма.

Первая неделя развития зародыша — это период дробления (деления) зиготы на дочерние клетки (рис. 23). В течение пер­вых 3—4 дней зигота делится и одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек — бластула с по­лостью внутри (от греч. blаstos — росток). Стенки этого пузырь­ка состоят из клеток двух видов: крупных и мелких. Из наруж­ного слоя мелких светлых клеток формируются стенки пузырь­ка — трофобласт. В дальнейшем клетки трофобласта образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные темные клет­ки (б л а с т о м е р ы) образуют скопление — эмбриобласт (за­родышевый узелок, зачаток зародыша), который располагается кнутри от трофобласта. Из этого скопления клеток (эмбриобласта) развиваются зародыш и прилежащие к нему внезародышевые структуры (кроме трофобласта). Между поверхностным слоем (трофобластом) и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости.

К концу 1-й недели развития (6—7-й день беременности) заро­дыш внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек — тро­фобласт (от греч. trоphe — питание, trophicus — трофический, пи­тающий), выделяют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки. Последняя уже подготовлена к внедрению в нее зародыша. К моменту овуляции (выделение яйцеклетки из яичника) слизистая оболочка матки становится толще (до 8 мм). В ней разрастаются маточные железы и крове­носные сосуды. На трофобласте появляются многочисленные вы­росты — ворсинки, что увеличивает поверхность его соприкосно­вения с тканями слизистой оболочки матки. Трофобласт превра­щается в питательную оболочку зародыша, которая получила на­звание ворсинчатой оболочки, или хориона. Вна­чале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболоч­ки матки развивается новый орган — плацента (детское место). Плацента — это орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.

Вторая неделя развития зародыша — это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из кото­рых образуется два пузырька. Из наружного слоя клеток, приле­жащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниоти­ческий) пузырек, заполненный амниотической жидкостью. Из внутреннего слоя клеток зародышевого узелка эмбриобласта формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка («тело») зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух за­родышевых листков: наружного — эктодермы (от греч. еktos — вне, dеrma — кожа) и внутреннего — энтодермы (от греч. екtos — внутри). Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсаль­ная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вент­ральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниоти­ческого и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами кле­ток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина за­родыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нерв­ная трубка).

Рис. Образование зародыша и зародышевых оболочек на ранних стадиях развития человека. А — 2—3 нед. Б — 4 нед: 1 — полость амниона, 2 — тело эмбриона, 3 — жел­точный мешок, 4 — трофобласт. В — 6-я неделя. Г — плод 4—5 мес: 1 — тело эмбриона (плода), 2 — амнион, 3 — желточный мешок, 4 — хорион, 5 — пупоч­ный канатик.

Третья неделя развития зародыша — период образования трехслойного щитка. Клетки наружного, эктодермального, листка зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего образуется валик, вытянутый в направлении оси зародыша. Этот клеточный тяж получил название первичной по­лоски. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение — первичный узелок (узелок Гензена). Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т.е. его правую и левую стороны. Место первичного узелка указывает на краниальный (головной) конец тела заро­дыша.

В результате быстрого роста первичной полоски и первично­го узелка, клетки которых прорастают в стороны между экто­дермой и энтодермой, образуется средний зародышевой лис­ток — мезодерма. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы — внезародышевой мезодермой.

Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка осо­бенно активно растет вперед, образуя головной (хордальный) отросток. Этот отросток проникает между наружным и внутрен­ним листками от головного до хвостового конца зародыша и об­разует клеточный тяж — спинную струну (хорду). Головная (кра­ниальная) часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая (кау­дальная), которая вместе с областью первичного бугорка как бы отступает назад. В конце 3-й недели кпереди от первичного бу­горка в наружном зародышевом листке выделяется продольная полоска активно растущих клеток — нервная пластинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя продольную борозду — нервную бороздку. По мере углубления бороздки ее края утол­щаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нерв­ную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной труб­ки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.

В этот же период из задней части внутреннего (энтодермального) листка зародышевого щитка во внезародышевую мезенхи­му (в так называемую амниотическую ножку) проникает паль­цевидный вырост — аллантоис, который у человека определен­ных функций не выполняет. По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками (плацентой), образует брюшной стебелек. Таким образом, к концу 3-й недели зародыш человека имеет вид трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже — спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека.

Четвертая неделя развития зародыша является периодом, когда зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зароды­шевой щиток становится выпуклым, а его края отграничивают­ся от амниона глубокой бороздой — туловищной складкой. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемное, экзо­дерма покрывает тело зародыша со всех сторон.

Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша, свертывает­ся в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, посредством которого эмбриональная кишка сообщается с желточным мешочком, в дальнейшем превращает­ся в пупочное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и железы пищеварительного тракта и дыхательных путей. Из эк­тодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка полости рта, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внут­ренним органам (кроме производных энтодермы), сердечно-со­судистой системе, органам опорно-двигательного аппарата (кости, суставы, мышцы), собственно коже.

Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спере­ди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародыша появля­ются впячивания эктодермы — ротовая ямка (будущая полость рта) и анальная (заднепроходная) ямка. Между полостью пер­вичной кишки и ротовой ямкой имеется двухслойная (эктодер­ма и энтодерма) передняя (ротоглоточная) пластинка (мембра­на), между кишкой и заднепроходной ямкой — клоакальная (заднепроходная) пластинка (мембрана), также двухслойная. Передняя (ротоглоточная) мембрана прорывается на 4-й неделе развития. На 3-м месяце прорывается задняя (заднепроходная) мембрана.

В результате изгибания тело зародыша оказывается окру­женным содержимым амниона — амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей за­родыш от повреждений, в первую очередь механических (сотря­сения). Желточный мешок отстает в росте и на 2-м месяце внут­риутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется. Брюшной стебелек удлиняется, стано­вится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика.

В течение 4-й недели продолжается начавшаяся в конце 3-й недели развития зародыша дифференцировка его мезодермы. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные выступы — сомиты. Сомиты сегменти­руются, т.е. делятся на метамерно расположенные участки. По­этому дорсальную часть мезодермы называют сегментирован­ной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направле­нии спереди назад. На 20-й день образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день — 43—44 пары.

Рис. Схема располо­жения осевых органов в теле зародыша (попере­чный разрез через тело). 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — аорта; 4 — склеротом; 5 — миотом; 6 — дерматом; 7 — первичная кишка; 8 — первичная полость тела (целом); 9 — соматоплевра; 10 — спланхноплевра; 11 — эктодерма.

Вентральная часть мезодермы на сег­менты не подразделена, а представлена с каждой стороны двумя пластин­ками (несегментиро­ванная часть мезодер­мы). Медиальная (вис­церальная) пластинка прилежит к энтодерме (первичной кишке) и называется спланхноплеврой; латеральная (наружная) — к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры (рис.). Из спланхно- и соматоплевры развиваются эпителиальный покров серозных оболочек (мезотелий), а также собственная пластинка серозных оболочек и подсерозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на по­строение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия и желез, которые формируются из энтодермы. Энтодерма дает на­чало железам пищевода, желудка, печени с желчевыводящими путями, железистой ткани поджелудочной железы, эпителиаль­ному покрову и железам органов дыхания. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превраща­ется в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюш­ную, плевральную и перикардиальную полости.

Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развива­ются канальцы первичной почки. Из дорсальной части мезодер­мы — сомитов — образуется три зачатка. Вентромедиальный участок сомитов — склеротом — идет на построение скелетоген­ной ткани, дающей начало костям и хрящам осевого скелета — позвоночника. Латеральнее его лежит миотом, из которого раз­вивается исчерченная скелетная мускулатура. В дорсолатераль­ной части сомита находится дерматом, из его ткани образуется соединительнотканная основа кожи — дерма.

На 4-й неделе в головном отделе на каждой стороне зароды­ша из эктодермы формируются зачатки внутреннего уха (внача­ле слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и будущий хрусталик глаза, который располагается над боковым выпячиванием головного мозга — глазным пузырем. В это же время преобразовываются висцераль­ные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты в виде лобного и верхнечелюстных отростков. Каудальнее этих отростков видны конту­ры нижнечелюстной и подъязычной (гиоидной) висцеральных дуг.

Рис. Зародыш человека – 7-я неделя развития.

На передней поверхности тулови­ща зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубле­ние между этими буграми указывает на место образования по­перечной перегородки — одного из зачатков диафрагмы.

Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебе­лек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяю­щий эмбрион с плацентой (пупочный канатик).

Период с 5-й по 8-ю неделю развития эмбриона — период развития органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это пе­риод раннего развития сердца, легких, усложнения строения кишечной трубки, формирования висцеральных и жаберных дуг, образования капсул органов чувств. Нервная трубка пол­ностью замыкается и расширяется в головном отделе (будущий головной мозг). В возрасте около 31—32 дней (5-я неделя, длина зародыша 7,5 см) на уровне нижних шейных и 1 грудно­го сегментов тела появляются плавникоподобные зачатки (почки) рук. К 40-му дню образуются зачатки ног (на уровне нижних поясничных и верхних крестцовых сегментов).

На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6— 7-й недели — пальцев рук, а затем ног (рис.).

К концу 7-й недели начинают формироваться веки. Благодаря этому глаза обрисовываются более четко. На 8-й неделе заканчи­вается закладка органов зародыша. С 9-й недели, т.е. с начала III месяца, зародыш принимает вид человека и называется плодом.

Начиная с III месяца и в течение всего плодного периода происходят рост и дальнейшее развитие образовавшихся орга­нов и частей тела. В это же время начинается дифференцировка наружных половых органов. Закладываются ногти на пальцах. С конца V месяца становятся заметными брови и ресницы. На VII месяце открываются веки, начинает накапливаться жир в подкожной клетчатке. На X месяце плод рождается.