Этапы эмбриогенеза и стадии развития зародыша

ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Эмбриология - наука о развитии и строении зародыша человека.

Изучает:

1. развитие и строение половых клеток (прогенез)

2. эмбриогенез

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ

Отличия половых клеток от соматических:

1. гаплоидный набор хромосом в ядре

2. низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции

3. неспособность к делению

Мужские половые клетки - сперматозоиды

- образуются в яичках, накапливаются в придатках яичка

- большое количество - в среднем в эякуляте мужчины содержится

30 миллионов сперматозоидов

- в половых путях женщины сохраняются 2-3 дня

Строение:

1. головка

2. шейка

3. хвостик

Размеры – 70 мкм из них - 50 мкм – хвостик

Головка:

1. ядро

2. цитоплазма

3. плазмолемма

Ядро:

- палочковидное

- содержит конденсированный хроматин - гетерохроматин - темное

- генетически гетерогенны – часть содержит Х хромосому, часть -

У- хромосому

Цитоплазма:

- передняя часть ядра прикрыта видоизмененным комплексом

Гольджи - акросомой - пузырек, заполненный ферментами,

в том числе – содержащий гиалуронидазу – фермент растворяющий

оболочки яйцеклетки

Плазмолемма - содержит фибриллы, придающие ей механическую

прочность

- гликокаликс- обеспечивает отрицательный заряд –

движение и без слипания (в присутсвии 2-х и 3-х валентных

металлов, кислой среды – теряют электрический заряд)

Шейка

- цитоплазма содержит две центриоли

1. проксимальная

- вносится в цитоплазму яйцеклетки при оплодотворении

2. дистальная

- участвует в образовании аппарата движения спермия,

от нее начинается аксонема

- много митохондрий, которые выстраиваются по спирали вокруг

осевой микротрубочки

- включения гликогена, липидов

Хвостик

- жгутик - выпячивание плазмолеммы + аксонема

- скорость движения - 50 мкм в сек.

(Функции:

1. перенос генетической информации

2. определяют пол ребенка

В процессе развития сперматозоида выделяют 4 периода:

1. размножение

2. рост

3. созревание

4. формирование )

Женская половая клетка - ЯЙЦЕКЛЕТКА

Особенности (отличия от сперматозоида):

1. образуются в яичнике - овоцит I порядка – на стадии первого

деления мейоза

- при овуляции – овоцит II порядка

2. округлой формы

3. значительно большие размеры - диаметр 80-100 мкм

4. отсутствие центриолей – не способны к самостоятельному делению

5. нет органелл движения - неподвижная

6 значительно меньшее количество - сотни за всю жизнь

7. в ядре – половая хромосома - только Х (гомогаметное)

8. наличие дополнительных оболочек

9. наличие запаса питательных веществ - желтка

Строение:

1. ядро

2. цитоплазма

3. плазмолемма

Ядро –

- крупное ядрышко

- гаплоидный набор хромосом

- эухроматин – светлое ядро

Плазмолемма - имеет выросты – микроворсинки

Цитоплазма –

- базофильная - много рибосом

- все органеллы общего значения, кроме центриолей

- под плазмолеммой имеются кортикальные гранулы (содержат

ферменты, разрушающие гиалуронидазу)

- белково-липидные включения – желток. На основе количества и

распределения желтка в яйцеклетке – классификация:

I. По количеству желтка:

1. олиголецитальные (oligos – мало, lecytos – желток)

а. первичные - сразу содержат мало желтка

б. вторичные - в процессе развития теряют желток

- у человека, т.к. не нужно много питательных

веществ

2. полилецитальные (polу - много)

II. По расположению желтка:

1. изолецитальные (isos – равный, одинаковый)

- у человека

2. телолецитальные (telos – край)

( - в этом случае в яйцеклетке выделяют полюса

а. апикальный

б. базальный )

У человека – вторично олиго- изо- лецитальная яйцеклетка.

Оболочки яйцеклеток:

1. первичная - плазмолемма

2. вторичная – состоит:

а. прозрачной зоны - гликозаминогликаны

б. лучистый венец – фолликулярные клетки, продуцирующие

гликозаминогликаны

3. третичная - скорлупа, у человека отсутствует

- у птиц и рептилий

ЭТАПЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА И СТАДИИ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША

1. этап эмбриогенеза - оплодотворение

стадия развития - зигота

2. этап эмбриогенеза – дробление

стадия развития - бластула

3. этап эмбриогенеза - гаструляция

стадия развития - гаструла

4. этап эмбриогенеза - дифференцировка зародышевых листков

стадия развития – осевой комплекс зачатков органов

5. этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез

стадия развития - плод

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

- процесс слияния мужской и женской половой клетки

- восстанавливается диплоидный набор хромосом

- возникает диплоидный одноклеточный организм - зигота

Три фазы процесса оплодотворения:

1. дистантное взаимодействие

2. контактное взаимодействие

3. проникновение сперматозоида и сингамия

События, предшествующие оплодотворению:

Дистантное взаимодействие

1. хемотаксис –обеспечивает движение сперматозоидов к

яйцеклетке

2. капацитация- растворение гликокаликсасперматозоида

секретом слизистой маточных труб

Контактное взаимодействие:обеспечивается

«акросомальной реакцией» - преодоление сперматозоидом трех барьеров яйцеклетки с помощью акросомы:

1. лучистого венца

2. прозрачной зоны

3. плазматической мембраны

Собственно оплодотворение:

1. пенетрация- проникновение головки сперматозоида в цитоплазму овоцита II порядка

2. образуется мужской пронуклеус - ядро сперматозоида округляется, набухает,

3. Сингамия – пронуклеус, центриоли и митохондрии мигрируют в цитоплазму яйцеклетки, пронуклеусы сближаются

4. образование синкариона - исчезновение кариолеммы и перемешивание отцовских и материнских хромосом

5. центриоли сперматозоида расходятся, образуется веретено

деления

Результат оплодотворения-

1. после пенетрации овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце

2. после образования синкариона появляется одноклеточный

диплоидный организм – зигота

События после оплодотворения направлены на предотвращение полиспермии – т.е. на предотвращение проникновения др. сперматозоидов

Моноспермия обеспечивается следующими механизмами:

1. деполяризация плазматической мембраны овоцита на «-« заряд

Кортикальная реакция

а.выделение кортикальных гранул цитоплазмы овоцита с

ферементами, которые предотвращают развитие

акросомальной реакции

б. расслоение плазмолеммы и прозрачной оболочки с

образованием пространства между ними

3. образование «оболочки оплодотворения» - стабилизация прозрачной зоны за счет поступления из овоцита гликозаминогликанов

4. выделение овоцитом гиногамона - ведет к потере подвижности сперматозоидов и их склеивание в семенные шары

ДРОБЛЕНИЕ

Особенности процесса:

1. в основе – митотическое деление

2. в результате дробления образуются не клетки, а бластомеры

3. бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу

4. размеры бластомеров прогрессивно уменьшаются, т.к. не происходит восстановление массы их цитоплазмы (бластоциста по размерам остается соответствовать зиготе)

5. дробление проходит значительно быстрее, чем клеточное деление, т.к. отсутствует интерфаза – бластомеры непрерывно дробятся

6. дробление сопровождается уменьшением объема цитоплазмы и осуществляется до приближения ядерно-цитоплазматического отношения до величин, характерных для данного вида ткани

Типы дробления:

- зависят от типа яйцеклетки, определяются особенностями ее желтка

I. Полное

А.

1. равномерное

2. неравномерное

Б.

1. синхронное

2. асинхронное

II. Неполное

Дробление полное – борозда дробления проходит через весь материал

- материал дробится полностью

Дробление равномерное –

- борозда дробления проходит через весь материал

- борозда дробления проходит одновременно

через оба полюса (и через апикальный и базальный)

- когда в яйцеклетке желтка мало и он распределен

равномерно

Дробление неравномерное -

- борозда дробления проходит через весь материал

- борозда дробления проходит через один полюс

с задержкой, т.е. через один полюс быстрее, чем

через другой

- желтка в яйцеклетке было немного, но он был

сосредоточен на одном полюсе

Дробление синхронное

- борозда дробления проходит одновременно через

все бластомеры

5. следствия:

1. увеличение числа бластомеров в геометрической прогрессии (2 – 4 – 8 – 16 - 32 и т.д.)

2. четное число бластомеров

Дробление асинхронное

- борозда дробления проходит не через все бластоме-

ры одновременно

следствия:

1. нечетное число бластомеров (2 – 3)

2 образуются бластомеры разного размера – мелкие и

крупные

Дробление неполное – борозда дробления проходит не через весь материал

- не проходит через полюс, переотягощенный большим количеством желтка - резко поли –тело-лецитальные

яйцеклетки (птицы)

- образуется дискобластула

В результате процесса дробления образуется многоклеточный организм – бластула:

1. не из клеток, а из бластомеров

2. однослойный

3. по размеру сходен с зиготой

Стадии развития бластулы у человека:

1. морула - не имеет полости

2. бластоциста - накапливается жидкость и в центре бластулы образуется полость

а. бластодерма - стенка

б. бластоцель - полость

ГАСТРУЛЯЦИЯ

6. процесс образования из однослойного (бластула) - многослойного зародыша (сначала двуслойного, а затем – трехслойного) - гаструлы.

7. В основе гаструляции лежат процессы дробления и перемещения бластомеров

Способы гаструляции:

1. инвагинация

2. эпиболия

3. эмиграция

4. деламинация

Инвагинация

8. или впячивание

9. часть бластомеров прогибается в бластоцель, образуя второй, внутренний листок

Эпиболия

10. или наползание, обрастание

11. более интенсивно дробящиеся бластомеры, а потому – более мелкие наползают на более медленно дробящиеся, а потому более крупные

Эмиграция

12. или выселение

13. часть бластомеров делится и перемещаются, выселяются из бластодермы в бластоцель, образуя внутренний листок

Деламинация

14. или расслоение

15. все бластомеры бластодермы одновременно добятся, и образуется два листка

Гаструляцияпротекает обычно с использованием нескольких способов. Так, у человека в развитии гаструлы выделяют две фазы:

1 фаза гаструляции - используемый способ - деламинация

- образуется 2 зародышевых листка

2 фаза - сначала - эмиграция

- затем - инвагинация

- образуется третий зародышевый листок

Т.о. в результате процесса гаструляции и развития гаструлы образуются три зародышевых листка:

1. наружный - цвет коричневый - эктордерма (ektos)

2. внутренний - цвет зеленый - энтодерма (entos)

3. средний - цвет красный - мезодерма (mesos)

Дифференцировка зародышевых листков:

I. первичная эктодерма

1. нейроэктодерма - в процессе нейруляции образуются

а. нервная трубка - органы ЦНС

б. плакоды - ганглии головы, орган слуха и равновесия

обоняния

в. ганглиозная пластинка - периферические ганглии,

мозговое вещество надпочечника, пигментные клетки

2. хорда у человека – рассасывается

3. прехордальная пластинка

- эпителии органов дыхания

4. кожная эктодерма

- эпителий кожи, слизистых оболочек и их

производных

5. внезародышевая эктодерма

- эпителий амниона

II. мезодерма

1.дорзальная часть листка сегментируются (сегментированная мезодерма) на сомиты:

а. дерматом - наружный - из него выселяется

мезенхима,

из которой развивается соединительная ткань дермы

б. миотом - средний - развивается поперечно-

полосатая

мышечная ткань скелетного типа в. склеротом - внутренний - выселяется

мезенхима, из которой развиваются

костная и хрящевые ткани

2. вентральные отделы листка не сегментируются (несегментированная мезодерма), а

расщепляются на два листка спланхнотома

а. висцеральный - внутренний

- мезотелий висцеральных листков плевры,

перикард, брюшины

- миокардиальная пластинка – поперечно- полосатая ткань сердечного типа

б. париетальный – наружный

- мезотелий париетальных листков плевры,

эпикард, брюшины

в. целомическая полость – вторичная полость тела

3. участок мезодермы, связывающий сомиты со

спланхнотомом сегментируется – сегментные ножки

(нефрогонотом)

- развитие эпителиев органов моче-половой

системы

4. выселяется мезенхима - в пространства, полости между

зародышевыми листками

- из нее развиваются:

- соединительные ткани

- гладкая мышечная ткань

III. Энтодерма

1. внезародышевая - эпителий желточного мешка и аллантоиса 2. Зародышевая (кишечная) – эпителии органов ЖКТ и его желез

После дифференцировки зародышевых листков образуется осевой комплекс зачатков органов:в который входят:

1. зачаток нервной системы – нервная трубка

2. хордомезодермальный зачаток

3. кишечная трубка