Лекция 20: Эмбриональные источники и развитие, строение зубов.

При выполнении основной функции переднего отдела пищеварительной трубки – механической переработке пищи, ведущее место отводится зубам. От нормальной закладки и развития, нормального состояния зубов в значительной степени зависит эффективность дальнейшей переработки и всасывания пищи.

В течение жизни развивается 2 смены зубов. Первая смена зубов называется выпадающими или молочными и служит в детстве. Выпадающих зубов 20 – по 10 в верхней и нижней челюсти. Выпадающие зубы функционируют в полном составе до 6 лет. С 6 лет до 12 лет постепенно сменяются на постоянные зубы. Набор постоянных зубов состоит из 32 зубов. Формула зубов такова: 1-2 – резцы, 3 – клык, 4-5 – премоляры, 6-7-8 – моляры.

Зубы закладываются из 2 источников:

1. Эпителий ротовой полости – эмаль зуба.

2. Мезенхима – все остальные ткани зуба (дентин, цемент, пульпа, периодонт и параодонт).

В развитии зуба выделяют 3 периода:

I период – закладка зубных зачатков.

II период – дифференцировка зубных зачатков.

III период – гистогенез тканей зуба.

I период начинается на 6-й недели эмбриогенеза - многослойный плоский неороговевающий эпителий на верхней и нижней челюстях утолщается в виде подковообразного тяжа – I эпителиальный тяж. Этот тяж в дальнейшем погружается в подлежащую мезенхиму и делится на вестибулярную пластинку(передняя) и зубную пластинку (задняя).Центральные участки вестибулярной пластинки частично дегенерируют (рассасывается) и образуется щель – щечно-губная борозда, превращающаяся в дальнейшем в преддверие полости рта. На передней (губной) поверхности зубной пластинки появляются эпителиальные выпячивания – так называемые зубные почки. Со стороны нижнего полюса в зубную почку начинает вдавливаться уплотненная мезенхима в виде зубного сосочка. В результате этого эпителиальная зубная почка превращается в перевернутый 2-хстенный бокал или чащу, который называется эпителиальным эмалевым органом. Эпителиальный эмалевый орган и зубной сосочек вместе окружаются уплотненной мезенхимой – зубным мешочком. Эпителиальный эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек вместе называются зубным зачатком. На этом I период развития зубка завершается.

На II периоде происходит дифференцировка составных элементов зубного зачатка. В эпителиальном эмалевом органе это начинается с дифференцировки клеток в 4-х направлениях:

1. Внутренние клетки (на границе с зубным сосочком, кубической формы клетки) – в дальнейшем в III периоде превращаются в эмальобразующие клетки.

2. Клетки пульпы эмалевого органа – становятся отросчатыми, образуют петлистую сеть – пульпу эмалевого органа. Эти клетки участвуют в питании преамелобластов, играют определенную роль при прорезывании зубов, в последующем уплощаются и образуют кутикулу.

3. Промежуточные клетки – тонкий пласт мелких уплощенных клеток между внутренними клетками и клетками пульпы эмалевого органа. Дифференцтируются в клетки пульпы эмалевого органа и внутренние клетки, принимают участие при обызвествлении эмали.

4. Наружные клетки –клетки, контактирующие с зубным мешочком, кубической формы клетки, в дальнейшем уплощаются, после прорезывания дегенерируют.

Клетки зубного сосочка диффференцируются в 2-х направлениях: самый верхний слой клеток (контактирующие с внутренними клетками эпителиального эмалевого органа) превращаются в преодонтобласты (призматические клетки с базофильной цитоплазмой, образуют эпителиеподобный пласт), остальные клетки остаются малодифференцированными.

В III периоде происходит образование твердых (эмаль, дентин и цемент) и мягких тканей зуба (пульпа, периодонт).

Верхний слой клеток зубного сосочка дифференцируются в преодонтобласты, а те в свою очередь в одонтобласты. Одонтобласты и начинают формировать дентин. Под электронным микроскопом одонтобласты сильно удлиненные клетки с хорошо выраженным гранулярным ЭПС, пластинчатым комплексом и митохондриями. На апикальном конце имеют дистальный отросток (волокно Томса). Одонтобластывырабатывают органическую часть межклеточного вещества дентина(коллагеновые волокна и органические вещества основного вещества). Далее на органическую основу дентина осаждаются соли кальция, т.е. дентин обызвествляется. Дентин, который образуется при формировании зуба называется I дентином.В отличие от амелобластов дентинобласты после формирования дентина не дегенерируют, продолжают вырабатывать дентин в течении всей жизни – это II дентин (регулярный вторичный дентин).Интенсивность образования II дентина с возрастом снижается. При повреждениях дентина образуется III дентин (иррегулярный вторичный дентин).

Образование эмали. Параллельно с образованием дентина с небольшим опозданием начинается образование и эмали. В функциональном отношении самые важные клетки эмалевого органа – внутренние клетки. Эти клетки становятся высокопризматическими, дифференцируются в амелобласты. При дифференцировке в амелобластах становятся хорошо выраженными гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Причем в амелобластах происходит инверсия ядра и органоидов (замена местами); соответственно происходит инверсия апикальных и базальных полюсов клетки. На апикальном конце амелобластов имеется дистальный отросток Томса, там содержится подготовленный для выделения секрет – органическая основа эмали (матрикс эмали. На срезах матрикс эмали состоит из мельчайших тубулярныхсубьединиц с овальным сечением диаметром около 25 нм. Химически матрикс эмали состоит из белков и углеводов. Основными белками в матриксе эмали являются энамелины и амелогенины.Процесс обызвествления эмали связан с тубулярными субьединицами – в каждой трубочке образуется по 1 кристаллу фосфата кальция, так формируются эмалевые призмы. Эмалевые призмы склеиваются органической склеивающей массой и оплетаются тончайшими фибриллами. После формирования эмали амелобласты дегенерируют.

Параллельно развитию дентина из мезенхимы зубного сосочка начинается дифференцировка и формирование пульпы: мезенхимные клетки превращаются в фибробласты и начинают выработку коллагеновых волокон и основного вещества пульпы. Из малодифференцированных клеток зубного сосочка образуются и другие клетки пульпы.

Разрастание дентина и пульпы в области корня зуба обуславливает прорезывание зуба, так как зачаток зуба в области корня окружен формирующейся костной альвеолой, поэтому дентин и пульпа не могут разрастаться в этом направлении, в области корня поднимается тканевое давление и зуб вынужден выталкиваться, подниматься к поверхности эпителия ротовой полости, т.е. прорезываться.

Из внутренних слоев зубного мешочка в области корня образуется цемент зуба, а из наружных слоев – периодонт. При образовании цемента малодифференцированные клетки внутренних слоев зубного мешочка дифференцируются в цементобласты (кубической формы клетки с хорошо выраженными пластинчатым комплексом, ЭПС гранулярного типа и большим содержаниеммитохондрий), которые начинают вырабатывать органическую часть цемента (цементоид) – коллагеновые волокна и основное вещество. В последующем цементоид минерализуется и превращается в цемент.

Малодифференцированные клетки наружных слоев зубного мешочка дифференцируются в фибробласты и начинают вырабатывать коллагеновые волокна периодонта.

На 5-ом месяце эмбрионального развития из оставшейся части зубной пластинки закладываются зачатки постоянных зубов. Развитие постоянных зубов происходит также как и молочных зубов. Вначале молочные и постоянные зубы располагаются в одной костной альвеоле, позже между ними формируется костная перегородка. В возраст 6-12 лет зачаток постоянного зуба начинает расти и давит на костную перегородку, отделяющую его от молочного зуба; одновременно активируются остеокласты и разрушают костную перегородку и корень молочного зуба. В результате растущий постоянный зуб выталкивает оставшуюся коронку молочного зуба и прорезывается.

Теории прорезывания зубов.

1. Корневая теория Хантера – растущие корни зуба упираются в твердое костное дно костной альвеолы и зуб выталкивается из костной альвеолы.

2. Теория Ясвоина – зуб сравнивает с ракетой.

3. Теория Катца – растущий зуб давит на боковые стенки альвеол, что приводит к поверхностной резорбции кости; одновременно с этим на наружной поверхности альвеолярных отростков и на его верхнем крае происходит отложение новой кости. Костная ткань откладывается в области дна альвеолы, что приводит к повышению там тканевого давления, выталкивающее зуб к поверхности.

Гистологическое строение зуба. В зубе различают коронку, шейку и корень. Есть понятие анатомическая коронка и клиническая коронка. Анатомическая коронка – часть зуба, выступающая над деснами в ротовую полость и покрытая эмалью. Клиническая коронка – часть зуба, выступающая в ротовую полость и не покрытой десной. Анатомическая и клиническая коронка в детстве и молодом возрасте соответствуют друг другу, однако, по мере старения десна отодвигается книзу и прикрепляется в области цемента корня зуба. Поэтому клиническая коронка становится длинше анатомической. Корень зуба – часть зуба, покрытая цементом. Граница между эмалевым и цементным покрытием соответствует шейке зуба.

Внутри каждого зуба имеется пульпарная полость. Часть пульпарной полости в области коронки называется пульпарной камерой, а часть в области корня – пульпарным или корневым каналом. Вход в пульпарную полость находится на верхушке корня и называется апикальным отверстием.

Совокупность коллагеновых волокон, одним концом впаянные в костную ткань альвеолы, другим – в цемент, прочно удерживает зуб в костных альвеолах и называется периодонтом. Периодонт и связанные с ним прилегающие ткани (костная ткань зубной альвеолы, слизистая оболочка десны) вместе называются парадонтом. Парадонт, зуб и прилегающая к зубу десна вместе называются зубным органом.

Эмаль зуба – самая твердая ткань в человеческом организме, покрывает только коронку зуба. Эмаль состоит на 95% из неорганических веществ (фосфаты, карбонаты и фториды кальция), 1,2% органических (тончайшие белковые фибриллы и аморфная склеивающая масса), и 3,8% составляет вода. Неорганические вещества образуют эмалевые призмы. Эмалевая призма – эсобразно изогнутая, многогранная призма из кристаллов солей кальция. Кристаллы кальция в призме располагаются с определенной ориентацией: в центральной части призмы кристаллы располагаются вдоль длинной оси призмы, а чем дальше от центра призмы – кристаллы тем на большей угол отклоняются от центральной оси призмы. Кристаллы кальция внутри призмы друг с другом связаны сетью тонких фибрилл. Поверхностный слой каждой призмы менее минерализован, содержит больше органических веществ и называется оболочкой призмы. Пространства между призмами шириной до 1 мкм заполнены межпризменным веществом – по сравнению с призмами менее минерализован, а кристаллы солей кальция ориентированы перпендикулярно к поверхности призм. После прорезывания образованная из остатков погибших уплощенных наружных клеток эмалевого органа тонкая пленка – кутикула на жевательных поверхностях стирается. Зрелая эмаль инертна, не содержит клеток и поэтому неспособна к регенерации при повреждениях. Однако имеет место минимальный обмен ионами и органикой между эмалью и слюной, благодаря чему на поверхности эмали может происходить минимальное дополнительное обызвествление в виде пленки – пелликула. При недостаточно хорошем гигиеническом уходе за зубами на поверхности эмали образуется зубной налет – скопление микроорганизмов, продукты жизнедеятельности которых изменяет местную РН в кислую сторону, что в свою очередь обуславливает вымывание солей кольция, т.е. может стать началом кариеса. При отложении солей в очагах зубного налета образуются зубные камни.

На продольных шлифах зуба заметны чередующиеся темные и светлые полосы (100мкм, 1—13 призм), которые образуются в результате того, что одни призмы срезаются продольно (паразоны, светлые), другие – больше поперечно (диазоны, темные). Эти полосы называются полосами Гунтера-Шредера.

Кроме того можно увидеть линии Ретциуса –имеющие вид в продольных шлифах симметричных арок, в поперечных шлифах – концентрических кругов. Линии Ретциуса – это ростовые линии эмали, являются результатом периодичности обызвествления эмали.

Линии Ретциуса на поверхности эмали упираются в перихимы –циркулярные бороздки. На поверхности этих бороздок имеются мелкие ямки – точки контактов отростков Томса энамелобластов с эмалью. Между перехимами располагаются валики – перикиматии.

Эмалевые пучки – это прослойка между эмалевыми призмами из необызвествленных органических веществ; имеются вблизи эмалево-дентиновой границе. Эмалевые пластинки – такие же прослойки, пронизывающие всю толщу эмали; их больше всего в области шейки зуба. Эмалевые пучки и пластинки могут стать входными воротами для микроорганизмов и начальными точками кариозных процессов.

Эмалевые веретена – колбообразное утолщение отростков одонтобластов достигших до эмале-дентиновой границы и проникших в эмаль. Чаще встречаются в области жевательных бугорков моляров и премоляров.

Дентин покрывает и коронку и корень зуба. Также как и эмаль состоит из неорганической части (70%) – солей кальция, органической части (20%) и воды (10%). Органическая часть вырабатывается одонтобластами и состоит из коллагеновых волокон и склеивающей массы (мукопротеины). Дентин пронизан радиально идущими канальцами, в которых располагаются отростки одонтобластов, безмякотные нервные волокна и тканевая жидкость, т.е. дентиновые канальцы играют большую роль в питании и иннервации дентина. По степени минерализации дентина различают предентин, зона минерализации и зрелый дентин. Участки дентина, прилегающие к одонтобластам не минерализованы и называются предентином; в зоне минерализации имеются интерглобулярный дентин (участки неправильной формы из необызвествленных коллагеновых фибрилл) и кальцофериты или глобулы обызвествленного дентина. По направлению волокон различают околопульпарный и плащевой дентин: в околопульпарном дентины коллагеновые волокна идут тангенсиально к дентино-эмалевой границе и перпендикулярно к дентиновым канальцам, в плащевом – радиально, параллельно дентиновым канальцам. Периферические слои (ближе к цементу и эмали) – обызвествленный плащевой дентин.

Тела одонтобластов лежат в периферической части пульпы (на границе с дентином). Дентин может регенерировать, после повреждений образуется менее прочный III дентин (коллагеновые волокна располагаются беспорядочно). Иногода наблюдается эктопическое формирование дентина, например в пульпе – называются дентиклами. Причиной образования дентиклов считают нарушения обмена веществ, воспалительные процессы, гиповитаминозы. Дентиклы могут сдавливать кровеносные сосуды и нервные волокна пульпы.

Цемент по химическому составуи гистологическому строению близок к грубоволокнистой костной ткани. На 70% состоит из неорганических солей кальция, на 30% из органических веществ (коллагеновые волокна, аморфное основное вещество). В составе цемента имеются цементобласты и цементоциты, вырабатывающие коллагеновые волокна и основное вещество. Цементобласты и цементоциты располагаются ближе к верхушке корня зуба, а если смотреть в толщину, то больше в поверхностных слоях (ближе к периодонту) – это клеточный цемент;ближе к шейке и коронке зуба, особенно в глубоких слоях (ближе к дентину) цементобласты и цементоциты отсутствуют – это бесклеточный цемент. Питание цемента происходит за счет сосудов периодонта, частично со стороны дентина.

Пульпа – мягкая ткань зуба, находится в пульпарной полости. Гистологически пульпа соответствует рыхлой волокнистой соединительной ткани с некоторыми особенностями:

- больше кровеносных сосудов;

- больше нервных волокон и окончаний;

- больше содержание макрофагов;

- не содержит эластических волокон.

Клеточные элементы пульпы по количественному содержанию распределяются в следующем порядке: фибробласты и фиброциты, одонтобласты, дендритные клетки (антиген представляющие клетки), макрофаги, малодифференцированные клетки (для регенерации), лимфоциты (в основном Т-лимфоциты), тучные клетки. Пульпа коронковой части более рыхлая, имеет большее разнообразие клеток, больше кровеносных сосудов и нервных волокон, а корневая пульпа по строению ближе к плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани.

В периферической части пульпы (на границе с дентином) располагаются одонтобласты, обеспечивающие образование II и III дентина. Пульпа обеспечивает питание дентина и частично эмали и цемента, иннервацию зуба, защиту от микроорганизмов.

Лекция 21: Слюнные железы.

Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами ротовой полости. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.

Функции СЖ:

1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

- облегчает артикуляцию;

- формирования пищевого комка и его проглатывания;

- очистка ротовой полости от пищевых остатков;

- защиты от микроорганизмов (лизоцим, лактоферрин, периоксидаза, IgA);

- буферные свойства (нейтролизация кислотности в ротовой полости и в желудке);

- охлаждает горячую пищу.

2. Эндокринная функция:

- выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности, каллекреина, ренина.

3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, липаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод, тяжелын металлы).

5. Участие в водно-солевом обмене (0,5-2,0л/сутки).

Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.

Околоушные СЖ – вырабатывает 25-35% из общего объема слюны, сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.

Подчелюстная СЖ – вырабатывает до70% из общего объема слюны; по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.

Подъязычная СЖ – ( около 5% слюны из общего объема); по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.

Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.