Регулирующие влияние нервных центров
Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, былообнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мот через трепанациоиное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2-3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.
За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд пептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихсяизменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.
Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается.
Центры теплообразования. В области латерально-дорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура тела их в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: I) сужение поверхностных сосудов кожи; 2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.
Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.
Опыты на животных показали, что нейроны центра теплоотдачи переднего гипоталамуса при регистрации их импульсной активности с помощью микроэлектродов реагируют преимущественно на перфузию гипоталамической области подогретой кровью. Нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса реагируют преимущественно на перфузию охлажденной кровью. Кроме того, установлено, что нейроны центров теплоотдачи переднего гипоталамуса реагируют преимущественно на раздражение рецепторов высокой температурой, а нейроны центров теплопродукции – низкой.
Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм – «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.
«Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простогландинов при лихорадке - в сторону высокой температуры, и тогда саморегуляция температуры тела осуществляется на более высоком уровне. «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма.
Исполнительные механизмы
Приведенные выше узловые механизмы функциональной системы позволяют представить целостный механизм ее деятельности следующим образом.
При повышении температуры внутренней среды, в том числе крови, активируются соответствующие терморецепторы тканей и переднего гипоталамуса. Это приводит к активации механизмов теплоотдачи с помощью физической теплоотдачи и торможения теплопродукции. Благодаря этим процессам температура тела снижается.
При снижении температуры внутренней среды за счет возбуждения соответствующих терморецепторов тканей и действия охлажденной крови, нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса активируют механизмы теплопродукции и тормозятся механизмы теплоотдачи. Благодаря этому температура тела повышается.
Аналогичные механизмы включаются при температурных воздействиях на терморецепторы кожи. При действии на терморецепторы кожи повышенной температуры нервным путем активируется деятельность центры теплоотдачи переднего гипоталамуса и благодаря включению механизмов теплоотдачи температура тела падает. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры активируются центры теплопродукции и засчет механизмов теплопродукции температура тела повышается. В деятельность функциональной системы включается и внешнее поведенческое звено. Человек поддерживает постоянство температуры за счет одежды, жилища, обогрева или, наоборот, водно-воздушного охлаждения.
13.7. Теплообразование и теплоотдача
Теплообразование (химическая терморегуляция) обусловлена увеличением интенсивности метаболических процессов в тканях. Ее, в свою очередь, определяет ряд факторов:
- генетически детерминированные особенности субъекта: его масса тела, общая величина поверхности тела, пол, активность эндокринной системы;
- характер питания: специфическое динамическое действие пищи;
- интенсивность мышечной работы: более интенсивная мышечная работа увеличивает теплообразование; существенным фaктopoм его повышения в условиях понижения окружающей температуры является мышечная дрожь;
- окружающая температура: теплообразование увеличивается при низких и снижается при высоких температурах;
- психоэмоциональное состояние субъекта: состояние возбуждения усиливает интенсивность теплообразования и позволяет пережить низкие температуры;
- кислородное обеспечение организма: недостаток кислорода увеличивает теплообразование;
- интенсивность видимого света: как правило, в темноте теплообразование снижается;
- уровень солнечной активности и ультрафиолетовой радиации: у жителей южных стран теплообразование по сравнению с жителями северных широт снижено.
Механизмы теплообразования. При снижении температуры окружающей среды эфферентная импульсация от нейронов заднего отдела гипоталамуса распространяется на a-мотонейроны спинного мозга. Эти влияния приводят к сокращению скелетных мышц. При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ. Вследствие этого увеличивается произвольная мышечная активность.
Одновременно при охлаждении возрастает так называемый терморегуляционный тонус мышц. Терморегуляционный тонус представляет своеобразную микровибрацию мышечных волокон. В результате теплопродукция возрастает на 20-45 % от исходного уровня. При более значительном охлаждениитерморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая мышечная дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц. В результате теплопродукциявозрастает в 2-3 раза по сравнению с исходным уровнем.
Механизмы мышечной дрожи связаны с распространением возбуждения из гипоталамуса через покрышку среднего мозга и через красное ядро («центральный дрожательный путь») к a - мотонейронам спинного мозга и от них - к соответствующим мышцам.
Одновременно при охлаждении в скелетных мышцах, печени и буром жире активируются процессы окисления, и снижается эффективность окислительного фосфорилирования. За счет этих процессов, так называемого сократительного термогенеза, теплопродукция может возрасти в 3 раза.
Регуляция несократительного термогенеза осуществляется активацией симпатической нервной системы, гормонами щитовидной железы и мозгового слоя надпочечников. При этом в скелетных мышцах снижаются процессы окислительного фосфорилирования, в печени происходит активация гликогенолиза и последующего окисления глюкозы, в буром жире - активация процессов липолиза.
Сосудистая реакция кожи при охлаждении. При сильном охлаждении сначала происходит рефлекторный спазм сосудов кожи, который нередко сопровождается сильным болевым ощущением. Однако затем сосуды расширяются. Этот механизм, как предполагают, определяется действием оксида азота на гладкие мышцы кожных сосудов.
Теплоотдача. Теплоотдачу (физическую терморегуляцию) определяют следующие физические процессы:
- перемещение теплого воздуха с поверхности тела путем контактной или дистантной конвекции;
- теплоизлучение (радиация);
- испарение жидкости с поверхности кожи и верхних дыхательных путей;
-выделение мочи и кала.
Физическая терморегуляция осуществляется следующими путями.
Контактная конвекция - прямой обмен тепла между двумя объектами с разной температурой, находящимися в прямом контакте друг с другом
Дистантная конвекция - переход тепла в поток воздуха, который движется около поверхности тела и, нагреваясь, заменяется новым, более холодным.
Эффективность отдачи тепла путем конвекции прямо пропорциональна разности температур организма и окружающих его предметов, площадиповерхности тела, скорости движения воздуха и обратно пропорциональна г. теплоизоляционным свойствам кожи, шерстного покрова у животных, а у человека - термоизоляционным свойствам одежды.
Радиация - отдача тепла путем излучения электромагнитной энергии виде инфракрасных лучей.
Регуляция теплоотдачи. Конвекция, теплоизлучение и испарение тепла прямо пропорциональны теплоемкости окружающей среды. На берегу реки или моря, где теплоемкость повышена, теплоотдача осуществляется интенсивнее и ощущение окружающей высокой температуры понижается.
Теплоотдача зависит от объема поверхности тела. Известно, что многие животные на холоде сворачиваются в клубок, занимая меньший объем. Человек на холоде тоже «съеживается» и втягивает голову в воротник пальто. Наоборот, в тепле животные распластываются по занимаемой поверхности, стараясь занять больший объем.
Процессы конвекции, излучения и испарения тепла зависят от свойств кожного покрова. Шерстный покров кожи у животных препятствует теплоотдаче. Собаки преимущественно отдают тепло при испарении воды с поверхности языка при частом дыхании. Кошки «потеют» подушечками лап.
Сосудистые реакции при перегревании.В основе всех физических процессовтеплоотдачи у человека лежат физиологические процессы, связанныес изменением под влиянием окружающей температуры просвета поверхностных сосудов кожи. При действии высокой температуры сосуды paсширяются, при действии низкой - суживаются. Эти реакции осуществляются за счет активации вегетативной нервной системы – парасимпатического отдела в первом случае и симпатического - во втором.
В механизмах расширения сосудов кожи принимает участие брадикинин, который продуцируется потовыми железами через холинергические симпатические волокна.
Теплоотдача в водной среде. Процессы теплоотдачи зависят от физических свойств окружающей среды. Наиболее сложно меняются процессы теплоотдачи,так же как и теплопродукции, в водной среде. Прохладная вода обладает наибольшей теплоемкостью. В воде исключается испарение. Одновременно вода оказывает физическое давление на покровы тела, происходитперераспределение массы тела. Температура воды оказывает раздражающее действие на рецепторы кожи и интерорецепторы. Через воду на организм могут оказывать влияние растворенные в ней соли.
Потоотделение. Наиболее существенным механизмом теплоотдачи является потоотделение. С 1 г пара организм теряет около 600 кал тепла. В горячих цехах при температуре до 50°С человек теряет в сутки до 12 л пота и, следовательно, выделяет до 8 тыс. ккал. С медицинской точки зрения, потоотделение имеет существенное значение для поддержания оптимального уровня температуры тела в условиях повышенной температуры окружающей среды, особенно в жарких странах. Это исключительно важно для лиц, которые переезжают на работу в жаркие страны из северных регионовна короткие сроки. Установлено, что не все люди в равной степени обладают способностью к усиленному потоотделению в условиях повышеннойтемпературы. С целью профилактики теплового удара и тренировки процессов потоотделения рекомендуется использовать разнообразные теплохолодовые процедуры, в первую очередь бани.
Гормональная терморегуляция
Саморегуляцию температуры тела определяет ряд гуморальных факторов. В процессах теплопродукции принимают участие гормоны гипофиза, щитовидной железы и надпочечников. Удаление в эксперименте этих желез снижает устойчивость животных к воздействию высоких и низких температур.
В процессах саморегуляции температуры тела при низкой окружающей температуре преимущественно участвуют соматотропный, тиреотропный гормоны гипофиза, гормоны щитовидной железы и адреналин, которые усиливают окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию, суживают кожные сосуды, уменьшая тем самым теплоотдачу.
В процессах саморегуляции в условиях повышенной температуры окружающей среды снижается секреция тиреотропного гормона гипофиза. В этом случае адреналин, взаимодействуя с b-адренорецепторами артериол кожи, способствует их расширению, участвуя, таким образом, и в процессах теплоотдачи.
У человека и приматов серотонин является доминирующим медиатором, регулирующим центральные механизмы терморегуляции на холоде. Катехоламины, в частности норадреналин, увеличивают теплоотдачу, а серотонин - теплопродукцию при охлаждении организма. Под влияние микробной инвазии в мозге вырабатывается эндогенный пироген – интерлейкин.
Интерлейкин-1 увеличивает активность чувствительных к холоду нейронов гипоталамуса и уменьшает разряды нейронов, чувствительных к теплу. В этих процессах промежуточная роль принадлежит метаболитам арахидоновой кислоты - простагландинам группы Е, адренокортикотропному и меланокортикотропному гормонам гипофиза.