Второй уровень интеграции – нейронные сети.

2-ой уровень интеграции обеспечивается координационной деятельностью элементарных нервных сетей, которая возможна из-за специфики морфологических отношений в ЦНС. А именно: довольно часто наблюдается дивергенция, т.е. явление, когда одно пресинаптическое волокно многократно делится, образуя синаптические контакты сразу со многими нейронами.

Дивергенция обнаруживается практически во всех отделах нервной системы (спинной мозг, афферентный вход, головной мозг, вегетативные ганглии).

В рефлекторных дугах принцип дивергенции функционально проявляется иррадиацией возбуждения, когда раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.

В структурной организации нервных сетей встречается ситуация, когда на одном нейроне сходится несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях (Рис.9).

К одному мотонейрону, например, могут подходить 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интеронейронов, нисходящих из коры и стволовой части мозга.

Все эти окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», ссуженная часть которой представляет общий моторный вход.

Это анатомическое образование, благодаря которому обеспечивается один из механизмов координационной функции спинного мозга, было открыто английским ученым Ч.Шеррингтоуном, сформулировавшим принцип общего конечного пути. Согласно Шеррингтоуну, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, который представлен группой мотонейронов и иннервируемыми ими мышцами. Из-за столкновения наступает торможение всех степеней свободы двигательного аппарата, кроме той, в направлении которого протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов. Например,одновременно раздражаем рецептивные поля чесательного и сгибательного рефлексов. Импульсы идут от полей к одной и той же группе мотонейронов и здесь, в узком месте воронки, осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути действителен для любого этажа ЦНС, даже для моторной коры.

Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов, как временная и пространственная суммация.

Временнàя суммация –в том случае, если через один афферентный вход к нейрону приходят 2 подпороговых раздражителя. Они следуют один за другим с малым временным интервалом, наступает суммация раздражителей, развивается пороговый уровень, достаточный для генерации импульсной активности.

Биологическое значение этогопроцесса в том, что он способствует усилению поступающих к нейрону слабых сигналов (и определяется как временная суммация).

В случае если подпороговые раздражители приходят к нейрону через два отдельных входа, возникает суммация ВПСП (возбуждающих) потенциалов, появившихся в двух пространственно разделенных зонах клеточной мембраны. Это явление называется пространственной суммацией(Рис.10)

Рис 10. Схема пространственной суммации: 1 – нейрон; 2 –подпороговые раздражители

И временная и пространственная суммация могут вызвать длительнуюдеполяризацию клеточной мембраны.

При одновременной стимуляции двух входов нейронов возможен еще один физиологический феномен – окклюзия.

Мотонейрон Б, как видно из схемы, будет возбуждаться дважды – сначала с нейроном А, а затем с нейроном Б. При одновременной стимуляции двух входов нейрон Б возбуждается один раз и соответственно рефлекторный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции. Т.о. феномен окклюзии объясняется наличием дополнительного общего пути для двух входов.

Координирующая функция локальных нервных сетей помимо усиления может проявляться ослаблением слишком интенсивной активности нейронов за счет их торможения.

3-й уровень интеграции.

При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры–комплекс элементов, необходимых для осуществления рефлекса или другого поведенческого акта. Существуют центры дыхания, кровообращения, слюноотделения, глотания, мигания и др.

Нервные центры, даже связанные с одной функцией, могут быть расположены в различных отделах мозга. Например, дыхательный центр представляет собой совокупность нервных образований спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полушарий.

Эти системы и представляют 3-й интегративный уровень ЦНС.

Деятельность центров базируется на нескольких общих принципах работы.