Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
Шеррингтон изучал эти рефлексы на собаках, мозг которых перерезался на разных уровнях: например, между продолговатым мозгом и спинным или между верхними и нижними буграми четверохолмия. С помощью таких экспериментальных моделей удалось детально изучить многие двигательные рефлексы спинного мозга и обнаружить принцип субординации в отношениях между спинным и головным мозгом.
Известно, что каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: например, для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие около дюжины мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие - расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами, в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов. При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергистов и антагонистов безупречно координированы друг с другом.
По каким правилам взаимодействуют нейроны, управляющие сокращающимися и расслабляющимися мышцами? Рассмотрим самый простой случай - рефлекс растяжения, впервые обнаруженный Шеррингтоном у собак с перерезанным на уровне среднего мозга стволом. У таких животных возникает т.н. децеребрационная ригидность (лат. rigiditas - жёсткость, оцепенение), которая проявляется резким повышении тонуса всех мышц-разгибателей, поэтому лапы максимально разогнуты, а спина и хвост прогибаются дугой. В норме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. При попытке согнуть лапу такой собаки, а значит растянуть находящиеся в тоническом сокращении мышцы-разгибатели, исследователь обнаруживает в ответ рефлекторно возникающее сопротивление и дополнительное сокращение мышц. При этом выявляются два компонента рефлекса: 1) сначала сильный кратковременный фазный - в ответ на изменение длины мышцы, т.е. в самый момент сгибания и 2) слабый продолжительный тонический - когда принудительно согнутой лапе не позволяют разогнуться, удерживая растянутое состояние мышцы, т.е. её новую длину.
Рефлексы растяжения можно обнаружить и у интактных животных, однако они оказываются слабее, чем у децеребрированных, а их стереотипность будет выражена меньше, что обусловлено характером активирующих и тормозных влияний двигательных центров головного мозга. Как впоследствии стало известно, в ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (Рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных (от лат. fusus - веретено) мышечных волокон. От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что, естественно, приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс - его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (Рис. 7.3).
Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определённое положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается - мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.
По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз - это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же движения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом российском цирке.
Сухожильные рефлексы
Сухожильные рефлексы названы так потому, что их можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается. Например, в ответ на удар неврологическим молоточком по сухожилию четырёхглавой мышцы бедра (которое легко нащупать под надколенником) расслабленная мышца растягивается, а возникающее в связи с этим возбуждение рецепторов мышечных веретён распространяется по моносинаптической дуге к этой же мышце, что вызывает её сокращение (Рис. 7.4). Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (а значит. являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов мышечных веретён.