Влияние мышечной работы на пищеварение
При легкой физической работе(пешая прогулка, дыхательные упражнения, особенно – брюшное дыхание) улучшается кровоснабжение органов пищеварения, что стимулирует процессы пищеварения.
При тяжелой или продолжительной физической работепроцессы пищеварения существенно угнетаются. Пищеварение тормозится как ввиду ухудшения кровоснабжения органов пищеварительной системы, так и вследствие тормозящего влияния нервной системы.
Основные изменения в органах пищеварения при тяжелой физической работе:
1. Уменьшается выделение слюны, особенно жидкой. Слюна становится густой и вязкой («пересыхает в горле»).
2. Существенно снижается кровоснабжение желудка и кишечника, что нарушает выполнение ими пищеварительных функций.
3. Уменьшается выделение желудочного сока, ослабляется сокращение стенок желудка, угнетаются процессы перемешивания пищи с пищеварительными соками, расщепления и всасывания веществ в желудке.
4. Уменьшается выделение кишечного сока, существенно ослабляются сократительные движения кишечника. Тормозятся процессы перемешивания пищи с пищеварительными соками, ее продвижения по кишечнику, угнетается расщепление и всасывание веществ в кишечнике.
5. Уменьшается выделения сока поджелудочной железы.
6. Уменьшается выделение желчи печенью.
Сочетание приема пищи и занятий мышечной деятельностью:
1) заниматься более или менее интенсивными физическими упражнениями можно не ранее, чем спустя 1,5–2,5 часа после приема пищи. Чем обильнее и «трудно перевариваемее» была принимаемая пища (жирное мясо, например), тем больше должен быть этот перерыв.
2) угнетение процессов пищеварения в результате интенсивной или длительной физической деятельности исчезает спустя 20–30 минут после прекращения мышечной работы. Соответственно, принимать пищу можно через 20–30 минут после тренировки. Чем более интенсивной и длительной была тренировка, чем большим должен быть этот перерыв.
3) физическая нагрузка, выполненная за 30–90 минут до приема пищи, усиливает выделение желудочного сока и повышается его пищеварительную активность.
Изменения в пищеварительной системе под влиянием систематической интенсивной мышечной деятельности.Регулярные занятия физическими упражнениями положительно сказываются на функциональном состоянии органов пищеварения:
1. В начале любого вида мышечной деятельности происходит активизация обменных процессов в организме, что улучшает кровоснабжение органов пищеварения.
2. Развитие мышц брюшного пресса не только улучшает механическую защиту органов брюшной полости (в том числе кишечника, желудка, печени, поджелудочной железы), но и способствует повышению внутрибрюшного давления. Повышение внутрибрюшного давления, в свою очередь, стимулирует мускулатуру органов пищеварения, предупреждая развитие застойных явлений в них (задержка пищи в желудке или кишечнике, запоры) и ускоряя процессы пищеварения, всасывания и удаления непереваренных остатков
пищи.
Вопросы для самоконтроля
1. Что называют пищеварением?
2. Каковы функции желудочно-кишечного тракта?
3. Что называется пристеночным пищеварением?
4. Какие процессы происходят в желудке?
5. Какие основные процессы протекают в тонком кишечнике?
6. Какова функция кишечной бактериальной флоры?
7. Какие фазы пищеварения выделил Павлов?
8. Где локализуются центры голода и насыщения?
9. Что называется сенсорным насыщением?
Глава 13. ВЫДЕЛЕНИЕ
13.1. Общая характеристика выделительных процессов. Механизм мочеобразования
Под выделение понимают освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, вредных продуктов, токсинов, лекарственных веществ и др. Процессам выделения предшествуют процессы так называемого защитного синтеза – превращение вредных веществ в безвредные.
К органам выделения относятся: почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые железы, дыхательная система. Выделительные органы выполняют следующие функции:
-удаление продуктов обмена;
-участие в поддержании постоянства внутренней среды организма;
-участие органов выделения в поддержании водно-солевого баланса
Часть веществ, подлежащих выделению, удаляется из организма в газообразной форме преимущественно с помощью системы дыхания.
Удалением других веществ занята система выделения – совокупность взаимодействующих структур организма, ее главной целью является экскреция, выведение из организма негазообразных конечных продуктов метаболизма, которые не используются организмом, чужеродных и токсических веществ, избытка воды и минеральных компонентов плазмы в соответствии с возможными потребностями организма.
Одной из главных проблем, решаемой с помощью этой системы, является выведение воды. Почки в сутки выводят около 1,5 л воды, вместе с которой в растворенном виде удаляются токсичные вещества и некоторые другие продукты метаболизма. С потоотделением воды теряется около 0,5 л в сутки. Выдыхаемый воздух насыщен водяными парами и летучими продуктами метаболизма, при этом удаляется около 0,35 л воды. С конечными продуктами переваривания пищи удаляется около 0,15 л воды. Таким образом, всего за сутки удаляется около 2,5 л воды (в зависимости от условий деятельности организма и внешней температуры).
Выделительная функция пищеварительного тракта сводится не только к удалению непереваренных остатков пищи, но и активной экскрекции. Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители, удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества.
Легкиевместе воздухом удаляют углекислый газ, большинство ароматических эфиров, различные спирты, кетоны и альдегиды.
Выделительная функция кожи.Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют конечных продуктов обмена. Секрет сальных желез служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел и т. д. они выделяются с молоком и могут оказывать воздействие на организм ребенка.
Собственно выделительными органами кожи являются потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляется вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин, могут выделяться токсины и лекарственные вещества.
Потовые железы иннервируются по сегментарному признаку (определенный сегмент спинного мозга иннервирует ближние участки кожи с потовыми железами). Секреторными волокнами по отношению к потовым железам являются симпатические волокна вегетативной нервной системы. Медиатором в этих нервах является ацетилхолин (для других структур медиатор в постганглионарных симпатических волокнах – норадреналин).
Функции почек:
1) главные выделительные органы;
2) ведущая роль и в поддержании гомеостаза;
3) принимают участие:
- в регуляции объема крови и других жидкостей внутренней среды;
- постоянства осмотического давления крови и других жидкостей организма;
- ионного состава жидкостей внутренней среды;
- кислотно-основного равновесия;
- экскреции конечных продуктов азотистого обмена;
- экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (например, глюкозы, аминокислот);
- метаболизма белков, жиров и углеводов;
- артериального давления;
- эритропоэза;
- свертывания крови;
- секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов, витамина D3 и др.).
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, так как в нем осуществляются все процессы мочеобразования (рис. 13.1).
Нефрон начинается двустенной капсулой Шумлянского-Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек – Мальпигиево тельце (сеть капилляров приносящей артериолы, соединенных между собой анастомозами). Капсула состоит из двух листков, полость между которыми переходит в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный отдел нефрона.
Рис. 13.1. Схема строения нефрона[33]
1 – капсула клубочка (Шумлянского – Боумена), 2 – клубочек почечного тельца,
3 – просвет капсулы клубочка, 4 – проксимальная часть канальца нефрона, 5 – кровеносные капилляры, 6 – собирательная трубочка, 7 – петля нефрона, 8 – дистальная часть канальца нефрона. 9 – артерия. 10 – вена, 11 – приносящая клубочковая артериола,
12 – выносящей клубочковая артериола.
Следующий его отдел – петля нефрона (петля Генле), в которой выделяют тонкую нисходящую часть, могущую глубоко спускаться в мозговое вещество и образующую петлю, которая поворачивает на 180º в сторону коркового вещества почки в виде восходящей тонкой части петли нефрона, переходящей в толстую. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего же клубочка. Там начинается дистальный извитой каналец, переходящий в короткий связующий канадец, соединяющий нефрон с собирательными трубками. Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки, они сливаются в более крупные выводные протоки, проходящие через мозговое вещество и впадающие в полость почечной чашки, открывающейся в почечную лоханку.
По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев).
Кровоснабжение почки. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4–5 мл/мин на 1 г ткани – это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в широких пределах системного артериального давления. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке.
Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, распадающаяся в нем на капилляры. Они при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, осуществляющую отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью кровоснабжения юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.
Процесс мочеобразования.Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера:
- эндотелий капилляров клубочка;
- базальная мембрана;
- внутренний листок капсулы клубочка.
Такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата – первичной мочи.
Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами – онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (20 мм рт. ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт. ст.
(70–30–20).
На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы. К почечным факторам относятся:
- величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;
- количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации);
- величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;
- степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови).
К внепочечным факторам относятся:
- величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);
- скорость почечного кровотока;
- величина онкотического давления крови;
- функциональное состояние других выделительных органов;
- степень гидратации тканей (количество воды в тканях).
Канальцевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150–180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0–1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный (перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма, например: перенос ионов натрия) и вторично-активный транспорт (перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки с помощью специального переносчика – перенос глюкозы и аминокислот). Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит но электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.
Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества (рис. 13.2).
Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена – нисходящее и восходящее. Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость в восходящем колене петли Генле. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.
Рис. 13.2. Основные процессы мочеобразования в нефроне[34]
13 – приносящая артериола; 14 – выносящая артериола; 15 – почечный клубочек;
16 – прямые артерии и вены; 17 – проксимальный извитой каналец; 19 – тонкий нисходящий отдел петли Генле; 20 – тонкий восходящий отдел петли Генле; 22 – дистальный извитой каналец; 23 – собирательная трубка; 24 – выводной проток; 25 – направление движения жидкости по канальцу. Тонкая черная стрелка (26) обозначает реабсорбцию вещества из просвета канальца в кровь; двойная стрелка (27) – секрецию вещества в просвет канальца из околоканальцевой жидкости; толстая короткая черная стрелка (28) – секрецию вещества из клетки в просвет канальца; заштрихованная стрелка (29) – диффузию вещества из крови в просвет канальца и из просвета канальца в кровь; полая стрелка (30) – всасывание воды по осмотическому градиенту; длинная черная утолщающаяся стрелка (31) – увеличение осмотической концентрации в мозговом веществе почки – нарастание интенсивности окраски.
В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.
Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия – появление глюкозы в моче.
Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инулин и сульфаты.
Канальцевая секреция. Канальцевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы, например, ионы калия, секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.
Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона – гиппуровая кислота, аммиак. В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь – ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.
13.2. Гомеостатическая функция почек
Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции. Почки являются основным органом в осморегуляции. При избыточном содержании воды в организме (гипергидратации) происходит снижение осмотического давления крови. Это сопровождается снижением выделения АДГ из нейрогипофиза в кровь, что приводит к увеличению выделения гипотонической мочи. Так, почки способствуют освобождению организма от избытка воды.
При обезвоживании организма (дегидратации) осмотическое давление крови повышается, возбуждаются осморецепторы, что сопровождается усилением секреции АДГ. Это приводит к увеличению реабсорбции воды, диурез уменьшается, причем, выделяется осмотически концентрированная моча.
Роль почек в регуляции ионного состава крови.В организме существуют системы регуляции баланса каждого иона. Под влиянием гормона коры надпочечников альдостерона возрастает реабсорбция ионов натрия в дистальных отделах нефрона и в собирательных трубках. Алкалоз сопровождается усилением выделения калия с мочой, а ацидоз – его уменьшением. Гормон альдостерон усиливает выделение калия с мочой, а гормон инсулин – уменьшает. При увеличении объема циркулирующей крови и повышении объема внеклеточной жидкости в организме резко увеличивается выработка натрийуретического гормона, что приводит к угнетению реабсорбции натрия и, следовательно, усиленному его выведению. Выделение калия тесно связано с кислотно-основным равновесием.
Паратгормон паращитовидных желез увеличивает реабсорбцию кальция в почечных канальцах и способствует извлечению кальция из костей, что приводит к повышению концентрации кальция в крови. Гормон щитовидной
железы тирокальцитонин способствует экскреции кальция почками и переходу ионов кальция в кости, что приводит снижению концентрации кальция в
крови.
В почечных канальцах регулируется также уровень реабсорбции магния, хлора, сульфатов и др.
В поддержании кислотно-основного равновесия крови почки играют важную роль, экскретируя кислые продукты обмена и реабсорбируя щелочные. Активная реакция (рН) мочи у человека может изменяться от 4,5 до 8,0.
Осуществление инкреторной функции почексвязано с юкстагломерулярным аппаратом. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата секретируют ренин, который является протеолитическим ферментом, осуществляющем превращение не активного ангиотензиногена в активное сосудосуживающее вещество – ангиотензин II. Ангиотензин II оказывает влияние на тонус сосудов, скорость реабсорбции клетками канальцев ионов натрия, стимулирует секрецию альдостерона клетками коры надпочечников. Реакции, возникающие под действием ренина, имеют гомеостатическое значение: снижение клубочковой фильтрации, вызванное секрецией ренина, приводит к сохранению объема внеклеточной жидкости и крови, и предотвращает потерю избыточного количества солей натрия.
В почках образуются эритропоэтины, которые стимулируют образование эритроцитов, а также кинины, которые являются сильными вазодилятаторами, участвующими в регуляции почечного кровотока и выделения натрия.
Почки играют определенную роль в процессах свертывания крови. В них синтезируется активатор плазминогена – урокиназа.
Регуляция деятельности почек.Нервная система оказывает влияние на все процессы мочеобразования – фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических волокон, иннервирующих почки, приводит к сужению кровеносных сосудов в почках. Сужение приносящих артериол сопровождается уменьшением давления крови в клубочках и уменьшением величины фильтрации. При сужении выносящих артериол фильтрационное давление повышается и фильтрация увеличивается. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия.
Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.
Болевые раздражения приводят к рефлекторному уменьшению мочеотделения вплоть до полного прекращения мочеобразования. Это явление получило название болевой анурии. Условно-рефлекторные изменения величины диуреза свидетельствуют о влиянии на деятельность почек высших отделов ЦНС, а именно коры головного мозга.
Гуморальная регуляция. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. В целом перестройка деятельности почек, ее приспособление к непрерывно меняющимся условиям существования определяется преимущественно влияниями на гломерулярный и канальцевый аппараты различных гормонов: АДГ, альдостерона, паратгормона, тироксина и многих других, из них наиболее важными являются первые два.
Работа почек при физических нагрузках.При интенсивной мышечной работе в кровь поступает большое количество молочной и фосфорных кислот, углекислота, креатинин, которые удаляются из организма почками и потовыми железами.
При мышечной работе снижается кровоснабжение почек за счет перераспределения крови и резкого сужения почечных артерий. При выполнении физических упражнений у спортсменов часто наблюдается снижение вплоть до полного (кратковременного) прекращения мочеобразования, вследствие падения давления в Мальпигиевых клубочках до 30–35 мм рт. ст. и ниже.
Деятельность потовых желез при мышечной работе усиливается за счет повышения температуры тела. Благодаря этому компенсируется недостаточная деятельность почек и увеличивается теплоотдача путем испарения пота.
Во время мышечной работы несколько увеличивается выведение из организма вместе с мочой и потом продуктов белкового обмена: мочевины, креатинина, аммиака. После напряженной работы и при недостаточном снабжении тканей кислородом в моче иногда появляются продукты неполного расщепления жирных кислот. Мышечные напряжения и эмоциональные переживания у спортсменов в некоторых случаях приводят к появлению в моче белка, количество которого колеблется от следов до 1,0%.
Вопросы для самоконтроля
1. Что относят к органам выделения?
2. В чем главное назначение органов выделения?
3. Что произойдет при избыточном выведении жидкости через кожу при высокой температуре?
4. Каким образом выводятся низкомолекулярные углеводы и эфирные масла?
5. Что является структурным элементом почки?
6. В чем суть клубочковой фильтрации (ультрафильтрации)?
7. Что такое канальцевая реабсорбция?
8. Что такое непороговые вещества?
9. С чем связано появление в моче белка?
10. Как влияет на выделение мышечная работа?
Глава 14. Адаптация и компенсация
14.1. Системные отношения адаптации и компенсации
Задачей физиологии является изучение функций, протекающих в организме человека в процессе его жизнедеятельности, а также выяснение механизмов реализации этих функций. Наряду с этим, в последнее время появился и получил широкое распространение термин «клиническая физиология».
Термин «клиническая физиология» подразумевает описание или установление нарушенных функций в организме человека при том или ином его заболевании.
В условиях отсутствия заболевания компенсация нарушенных функций (лат. compensatio, возмещение) есть совокупность реакций организма на повреждение, направленная на частичное или полное возмещение нарушенной функции, благодаря деятельности неповрежденных органов или систем (или их частей).
Компенсаторные процессы развиваются на различных уровнях, начиная с молекулярного и заканчивая организмом в целом.
Механизмы компенсации – это первичные адаптивные рефлекторные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, вызванных влиянием на него неадекватных факторов среды.
Компенсаторные механизмы – динамичные, быстро возникающие физиологические средства аварийного обеспечения организма. Они мобилизуются, как только организм попадает в неадекватные условия, и постепенно затухают по мере развития адаптационного процесса.
Компенсаторные механизмы служат составной частью резервных сил организма. Обладая высокой эффективностью, адаптивные реакции могут поддерживать относительно стабильный гомеостазис сравнительно долго, до развития устойчивых форм адаптационного процесса.
Компенсаторные механизмы относятся к защитным реакциям организма, которые в процессе онтогенеза совершенствуются: на их основе формируются условнорефлекторные реакции на обстановку, возникают физиологические системы, обеспечивающие организму необходимую резистентность и целенаправленное поведение в неадекватных условиях среды. Одним из обязательных и необходимых условий существования любой биологической системы является ее взаимосвязь с внешней средой. Воздействия внешней среды на организм, обмен между внутренней средой организма и окружающей его внешней средой веществами, энергией и информацией могут быть охарактеризованы как в качественном, так и в количественном выражении.
Среди множества внешних воздействий на организм можно выделить оптимальные, неадекватные, экстремальные и повреждающие влияния.
В условиях целостного организма общие адаптивные реакции организма имеют различный диапазон резервных возможностей в зависимости от того, находится ли организм в стационарном состоянии или подвергается стрессорному воздействию. Формирование стресс-реакции сопровождается значительным расширением адаптивных возможностей организма по отношению к действию любых, в том числе и повреждающих факторов среды.
Компенсаторные реакции в стационарном состоянии организма отсутствуют, их формирование начинается после повреждения структур и нарушения функций организма.
Диапазон возможных компенсаторных реакций организма, являющихся частным вариантом общих адаптивных реакций, находится в определенной зависимости от резервных возможностей адаптации организма вообще.Так, в стационарном состоянии для организма характерен сравнительно небольшой диапазон адаптивных реакций, а реакции компенсации отсутствуют, поскольку отсутствует повреждение. Действие повреждающего фактора вызывает существенное увеличение диапазона адаптивных реакций организма на действие сильных раздражителей, что характерно для стресса, и одновременно мобилизацию резервных возможностей для формирования внутри- и межсистемных реакций компенсации нарушенных или утраченных организмом функций.
Таким образом, первой фазой приспособления после повреждения организма является формирование неспецифических общих адаптивных реакций (типа стресса), увеличивающих диапазон приспособления, и развитие реакций компенсации нарушенных функций.
Во вторую фазу стойкой компенсации происходит постепенное уменьшение выраженности и проявления общих неспецифических адаптивных реакций (стресс-реакции) вследствие максимальной мобилизации морфофункциональных резервов для обеспечения внутри и межсистемной компенсаторной реакции возникших в организме повреждений. Эта фаза является сочетанием стойкой компенсации и уменьшения выраженности стресс-реакции, хотя потенциал диапазона общих адаптивных реакций остается еще высоким.
В третью фазу начавшееся истощение резервов общей неспецифической адаптации организма и/или резервных возможностей компенсации внутрисистемных и межсистемных механизмов нарушенных функций ведет к процессу декомпенсации. В третьей фазе диапазон адаптивных возможностей организма существенно сужен. Дальнейшее его сужение с нарастанием процесса декомпенсации (четвертая фаза) приводит к смерти.
Формирование процессов компенсации нарушенных или утраченных функций ведет к сужению диапазона приспособительных реакций организма в ответ на действие других неадекватных или экстремальных факторов внешней среды.
Физиологическая сущность процессов компенсации, т. е. восстановления или замены утраченных и нарушенных функций, заключена в способности к саморегуляции процессов жизнедеятельности, самоорганизации биологических систем с установлением новых форм связей между системами целостного организма и внешней средой.
В процессе осуществления компенсации достигаются следующие приспособительные эффекты:
а) нарушенные или утраченные функции одних биологических структур сопровождаются измененными (усиленными или ослабленными) функциями других элементов, например, гиперфункция одних нефронов в почке при повреждении других; гиперфункция одного легкого при удалении другого; ослабление перфузии альвеол при обструкции бронха и др.;
б) увеличение массы каждого из действующих элементов системы или общего их количества с целью выполнения возросшей потребности в уровне функционирования системы, например, рабочая гипертрофия мышцы; повышение числа вентилируемых альвеол при гипоксии; гиперплазия кроветворной ткани после кровопотери; гиперплазия митохондрий и миофиламентов в мышцах при гипертрофии и др.;
в) поврежденные или утраченные элементы системы восстанавливаются за счет их усиленного воспроизведения (репаративная регенерация). Например, после гибели части клетки ее строение и функции восстанавливаются за счет регенерации сохранившихся органелл. Размножение неповрежденных клеток после повреждения тканей эпителия, костей, печени полностью восстанавливает структуру и функции органа.
Таким образом, компенсаторными называются реакции, направленные на восстановление или замещение нарушенной функции за счетструктурно-функциональной перестройкиповрежденных и неповрежденных клеток, органов и систем организма.
Являясь разновидностью адаптации, компенсаторные реакции обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям среды его существования.
Компенсация функций может быть полной и частичной.
Полная компенсация означает восстановление утраченной, нарушенной или неадекватной функции до полного физиологического диапазона ее приспособительных колебаний. Полная компенсация является одним из механизмов выздоровления. Частичная компенсация – это либо неполное восстановление функции, либо существенное сужение границ ее приспособительных колебаний. Неполная компенсация нарушенных или утраченных функций может повлечь за собой развитие новых функциональных нарушений. Например, компенсация внеклеточной дегидратации из-за повышенных потерь воды при потоотделении в условиях тяжелой физической работы в жарком климате путем выхода воды из внутриклеточной среды может привести к резким нарушениям функций дегидратированных нервных клеток головного мозга.
14.2. Компенсация на клеточном и организменном уровнях
Под влиянием нарушающих (повреждающих) функции клеток воздействий формируются собственные внутриклеточные компенсаторные процессы. Они обеспечивают восстановление или замещение утраченных и поврежденных структурных элементов клетки и макромолекул, а также реализацию механизмов защиты от повреждающего фактора, восстановление утраченной или нарушенной функции субклеточных структур и клетки в целом.
Схематизировано, можно выделить следующие общие виды компенсаторных процессов в клетках:
1) компенсация дефектов метаболизма, в том числе дефицита энергии и нарушений энергообеспечения клеток;
2) ослабление функциональной активности клетки;
3) активация и реализация процессов репарации и регенерации поврежденных структур клетки, в том числе устранение нарушений генома клетки;
4) компенсация нарушений механизмов регуляции внутриклеточных процессов;
5) компенсация дисбаланса ионов и воды в клетках;
6) активация и мобилизация механизмов защиты от повреждающих факторов;
7) гиперплазия субклеточных структур;
8) гипертрофия клетки.
Перечисленные процессы являются не последовательными этапами компенсаторных реакций, а реализуются в разных сочетаниях, как правило, параллельно.
Большинство из этих внутриклеточных процессов являют собой своего рода микрокопии явлений компенсации, протекающих в организме на более сложных уровнях организации – в органах, физиологических системах и в целостном организме.
Таким образом, при всем многообразии компенсаторных процессов, формирующихся в организме после повреждения, они, как правило, развертываются на основе ограниченного числа общих стандартных механизмов.
Необходимым условием полноценной и долговременной компенсации является структурное обеспечение повышенной функции неповрежденных клеток, т. е. создание в клетках дополнительных структур энергообеспечения (митохондрий), восприятия регуляторных сигналов (рецепторных белков и ионных каналов плазмалеммы), реализации функции (аппарата Гольджи для секреторных клеток, миофиламентов для мышечных клеток и т. п.).
Образование в клетках этих структур требует усиления синтеза белка, что невозможно без активации генетического аппарата. Основные звенья механизма, сопрягающего уровень функции клетки с ее генетическим аппаратом и, тем самым, обеспечивающего формирование структурной основы для долговременной компенсации, представлены на рис. 14.1.
 ПОВРЕЖДЕНИЕ | ||
 Нарушение функции части элементов системы | ||
| Внутри- и внесистемные стимулы | ||
| | ||
| Компенсаторная гиперфункция неповрежденных элементов | ||
 | ||
Избыточный расход энер< Наши рекомендации |