Какова общая структура сенсорных систем?

4. Каким образом классифицируются анализаторы?

5. В чем заключаются основные свойства анализаторов?

6. Что такое пороги раздражения? Какие виды порогов вы знаете?

7. В чем суть адаптации сенсорных систем и ее физиологическое значение? Приведите примеры адаптации для различных анализаторов.

8. Что такое рецептор? Перечислите виды рецепторов.

9. Каково значение деятельности сенсорных систем в спорте?

Глава 5. высшая нервная деятельность

5.1. Предмет и методы ВНД, принципы рефлекторной теории. Учение И. П. Павлова об условных рефлексах, механизмы образования условных рефлексов

Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, обеспечивающей нормальные сложные взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность осуществляется нижележащими отделами головного и спинного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и интеграцию

Физиология ВНД – наука о мозговых механизмах поведения и психики, основой которой являются современные представления о рефлекторной теории, предложенной Р.Декартом и развитой в трудах И. Прохаски, Ч. Белла,
И. М. Сеченова.

Высшая нервная деятельность (ВНД) осуществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды, обеспечивая адекватное поведение во внешнем мире. То есть она обусловлена совокупным действием многих факторов. К ним относятся, с одной стороны, афферентная импульсация, которая поступает в ЦНС от рецепторов, воспринимающих эндогенные и экзогенные раздражения, т. е. раздражения из внутренней и внешней среды, с другой стороны – следовые явления от прежней деятельности нервной системы, т. е. память.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И. М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это было важнейшее материалистическое положение, которое позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.

Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И. П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга – метод условных рефлексов, с помощью которого доказал, что ВНД является рефлекторной.

Основные положения теории рефлекса по Сеченову:

- рефлекс – универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. Существуют
2 рода рефлексов – постоянные, врожденные («чистые») и изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. По Сеченову они являются одновременно и физиологическим и психическим явлением.

- физиологический субстрат рефлекторных актов – это нейродинамика, которая отличается от динамики других физиологических систем (непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения).

- главным в физиологии становятся межцентральные координационные взаимоотношения, определяющие в целом протекание рефлекторных актов, их характер и выраженность.

- в целом функцией мозговых центров является биологическая адаптация. По Сеченову «физиологическое состояние центра» связано с биологическими потребностями. Реакции ЦНС ставятся в зависимость от всей суммы воздействий, оставляющих следы в нервных центрах.

- И. М. Сеченов впервые высказывает предположение о существовании «темного мышечного чувства». Оно «при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения». Принцип ассоциации – основа для обучения человека сложным формам двигательной деятельности. Наличие мышечной чувствительности и движений – обязательное условие для психической деятельности. Он же высказался о соотношении физиологического и психического: «Для нас, как физиологов, достаточного и того, что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни есть причинами в движение, дает нам тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельности».

Физиология ВНД опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизма, структурности и анализа и синтеза.

1. Принцип детерминизма (причинности)– «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

2. Принцип структурности– в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

3. Принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Другими словами в мозге непрерывно происходит анализ и синтез, как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы – безусловные и условные рефлексы.

Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.

Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.

К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Выделяют четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом, жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif – побудительная причина, повод к действию) стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений. Нужно отметить, что инстинкты зачастую несут в себе условно-рефлекторный компонент.

Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условным рефлексам, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма
(к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм–среда».

В зависимости от условий, в которых происходит выработка условного рефлекса, выделяют

- классический условный рефлекс;

- инструментальный условный рефлекс, где присутствует движение, являющееся необходимым условием подкрепления.

Вместо неоднократного применения сочетаний, характерного для классической выработки условных рефлексов, сначала Э. Торндайк, а позднее
Б. Ф. Скиннер разработал методику свободного оперантного поведения, при которой животному позволяют совершать различные действия, нужные из которых подкрепляют. Хотя открытие и изучение инструментальных условных рефлексов считается заслугой американской науки, они исследовались и в школе И. П. Павлова (А. Г. Иванов-Смоленский, Г. Зеленый). Известный польский ученый Ю. М. Конорски, также являющийся учеником Павлова, считается одним из создателей теории об инструментальных условных рефлексах, которые он называл условными рефлексами второго типа.

Отличия безусловных и условных рефлексов:

1. Безусловные реакции – это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы – приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы – индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других – другие.

3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС – коры больших полушарий головного мозга.

5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.

6. Безусловные рефлексы – это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс – реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.

8. Условный рефлекс – это сложная многокомпонентная реакция.

9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой – условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого – этот рефлекс не вырабатывается.

Механизм образования условных рефлексов

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях
ЦНС – в высших ее отделах. Временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения, обусловленный действием безусловного раздражителя, всегда сильнее, чем вызванный условным, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит, во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление «проторения пути», сопровождающееся:

- длительным повышением возбудимости синаптических образо­ваний;

- изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.

Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора – кора, кора – подкорковые образования, подкорковые образования – подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур (рис. 5.1). Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин,
А. Б. Коган).

Рис. 5.1. Образование условного рефлекса (схема) по И. П. Павлову (А)
и Э. А. Асратяну (Б)

(А): К – кора; ЗЦ – зрительный центр; СЖ – слюнная железа;
КП – корковое представительство пищевого центра;
(Б): Г – глаз; М – мышца; Я – язык; Ц – подкорковый центр; 1 – временная связь между зрительным и слюноотделительным рефлексами через серое вещество коры большого мозга;
2 – через ассоциативные пути белого вещества, 3 – через подкорковые центры.

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции(рис. 5.2).

Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона – нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

Рис. 5.2. Схема конвергенций возбуждений на мультивалентном нейроне

5.2. Торможение в коре больших полушарий головного мозга. Безусловнорефлекторное торможение

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных раздражителей. По И. П. Павлову, различают следующие формы коркового торможения:

- безусловное торможение – внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное;

- условное торможение (внутреннее), к которому относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее торможение.

Свойства безусловного и условного торможения:

1. Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается при определенных условиях.

2. Безусловное торможение – процесс относительно пассивный, не требует от организма больших затрат энергии. Условное торможение – активный процесс, оно вырабатывается в результате очень трудной для организма деятельности.

3. Безусловное торможение сразу вызывает прекращение условно-рефлекторной деятельности. Условное торможение требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.

4. Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.

5. Для условного торможения характерным является растормажива-ние – появление заторможенной реакции при действии новых раздражителей.

6. Безусловное торможение – это вид торможения условных рефлексов, который возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя.