Методы изучения процессов пищеварения
При изучении связанных с пищеварением процессов необходима регистрация секреторной и моторной активности, а также расщепления и всасывания питательных веществ.
Для объективной оценки этих процессов И. П. Павлов и его сотрудники разработали ряд методов, позволяющих длительно оценивать функции желудка и слюнных желез у практически здоровых животных. Например, стало возможным получение чистого желудочного сока из различных частей желудка собаки. В них корм не поступал, но были сохранены иннервация и кровообращение. Развитие предложенных академиком Павловым приемов позволило отечественному ученому, академику Уголеву разработать метод изоляции отрезка тонкой кишки с полным сохранением естественных механизмов регуляции.
В настоящее время для исследования системы органов пищеварения стали использоваться не требующие предварительных операций зондовые и беззондовые методы.
Зондовые методы основаны на введении в отделы ЖКТ (через рот, нос или прямую кишку) одноканальных или многоканальных трубок для последующего заполнения заданных участков системы пищеварения растворами с определенными веществами. Затем производится оценка скорости их перемещения, переваривания и всасывания. В раде случаев зонды снабжают специальными датчиками, что позволяют непосредственно в пищеварительном тракте регистрировать интересующие исследователя параметры.
К широко используемым беззондовым методам исследования системы пищеварения относятся рентгенологические, радиоизотопные и электрографические (отведение с определенных участков тела биопотенциалов, генерируемых участвующими в пищеварении мышцами) методы, а также эндорадиозондирование и учет содержания в крови, моче и кале поступивших с принятым кормом веществ или пищеварительных ферментов.
При выполнении рентгенологических и радиологических исследований, к принимаемому корму добавляют рентген контрастное вещество или радиоизотоп и специальной аппаратурой регистрируют их продвижение по ЖКТ. Эндорадиозондирование заключается в использовании миниатюрных радиокапсул. Они после проглатывания продвигаются по ЖКТ и передают информацию о его свойствах на внешнее приемное устройство. Использование учета содержания в крови и моче пищеварительных ферментов основано на том, что часть секретов пищеварительных желез проникает в кровь и лимфу, а затем выводится с мочой и другими экскретами.
Для исследований моторной функции отделов ЖКТ и протоков крупных пищеварительных желез используются рентгенологические, радиоизотопные, электрографические и баллонографические методы, а также эндорадиозондирование. Кроме того, в определенные отделы ЖКТ можно вводить датчики давления.
Для оценки моторной функции ротовой полости используют мастикациографию и гнатодинамометрию (регистрацию давления, развиваемого при смыкании челюстей). О качестве жевания также судят по размерам частиц в пищевом коме. Простейшим методом исследования процесса глотания является аускультация глотательных шумов.
Моторику преджелудков обычно оценивают с помощью пальпации в области левой голодной ямки (рис. 16) или анализа руминограмм (рис. 17) с помощью руминографа. Его фиксируют на маклоке и последнем ребре, а регистрирующий [укрепленный] диск прижимают к [поверхности левой голодной ямки.
Для исследования секреторной функции обычно требуется чистый сок. С данной целью возможно использование такой разновидности зондовых методов, как катетеризация протоков крупных пищеварительных желез. Она позволяет учитывать скорость выделения секрета, а также его состав и физические свойства (например, вязкость).
| Рис. 16.Боковая область брюшной стенки КРС: 1 – последняя реберная дуга; 2 – голодная (паралюмбальная) ямка; 3 – маклок (утолщенный угол крыла подвздошной кости) |  |
 | |
| Рис. 17. Руминограмма |
К другим зондовым методам исследования секреции относится оценка содержимого определенных отделов ЖКТ до и после воздействий на пищеварительные железы. В этом случае через нос, рот или прямую кишку вводят одно- или многоканальную трубку, через которую отсасывают химус, а затем оценивают его. Возможно, также определение параметров секреции (например, рН) с помощью датчиков, введенных через зонд или в виде радиокапсул непосредственно в пищеварительный тракт.
Беззондовые исследования секреции основаны на учете содержания в крови или в моче и кале веществ, освободившихся из принятых препаратов под действием на них пищеварительных секретов. Некоторая часть пищеварительных ферментов из протоков желез и просвета ЖКТ транспортируется в лимфу и кровь, откуда выводятся с мочой. Поэтому функциональное состояние пищеварительных желез можно оценить и по активности их ферментов в крови или моче. О качестве секреции также судят по наличию в кале непереваренных компонентов корма и пищеварительных ферментов.
Сравнивая химический состав принимаемого корма и кала, а также по концентрации определенных молекул в крови, лимфе и моче получают информацию об интенсивности гидролизаи всасывания питательных веществ. Возможен также учет содержания в крови и моче веществ, освобождающихся из принятых с кормом препаратов (например, с радиоактивной меткой) под действием пищеварительных секретов.
Кроме того, для исследования функций различных отделов системы пищеварения используют радиоизотопные, биохимические и гистохимические методики, при помощи которых устанавливают наличие определенных интермедиатов и ферментов в тканях, а также изучают процессы всасывания. Для регистрации различных сторон сократительной, секреторной и электрической активности стенок пищеварительного канала применяют эндоскопию, баллонографию, радиотелеметрию, а также электрофизиологический, рентгенологический и другие методы.
Таким образом, современная физиология располагает методическими приемами, позволяющими исследовать пищеварительные функции на различных уровнях их организации, а также механизмы их регуляции.
НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ
ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
К основным непищеварительным функциям ЖКТ относятся: экскреторная, инкреторная, синтетическая, кроветворная, гомеостатическая и защитная.
Экскреторная функцияобусловлена выведениемчерез пищеварительный тракт ряда конечных продукты обмена (например, мочевина и желчные пигменты), а также ряда других органических (например, холестерин) и неорганических (натрий, калий, кальций, соли тяжелых металлов) веществ.
Инкреторная (эндокринная) функция заключается в секреции энтеринов клетками слизистой оболочки желудка и кишечника, а также поджелудочной железой. Эта группа гормонов, наряду с системой пищеварения, регулирует многие другие органы и ткани организма животного.Например, гастрин усиливает липолиз в жировой ткани, выделение почками воды, калия, натрия. Малые дозы ВИП вызывают гипертермию. Секретин ускоряет выделение гидрокарбонатов с мочой, а ПП угнетает аппетит.
Синтетическую функцию обеспечивают обитающие в полостях ЖКТ симбионты и клетки слизистой оболочки пищеварительной трубки. Например, в ходе симбионтного пищеварения синтезируются вещества, которые отсутствуют в корме или содержатся в недостаточных количествах (например, незаменимые аминокислоты и витамины), а энтероциты превращают всасывающиеся из просвета кишечника жирные кислоты и глицерин в нейтральные жиры.
Кроветворная функция заключается в обеспечении всасывания из химуса в кровь веществ необходимых для образования клеток крови. Например, формирование эритроцитов нарушается при недостатке в организме витамина B12 (кобаламина). Он в организме не образуется, в свободном состоянии разрушается пищеварительными соками, а всасывается в кровь только после связывания с вырабатываемым в желудке внутренним фактором Кастла. До кишечника сохранность кобаламина обеспечивается за счет его связывания с R-белком слюны. Этот белок гидролизуется панкреатическими протеазами в ДПК, а освободившийся витамин тут же связывается с внутренним фактором и всасывается в подвздошной кишке.
Защитные функциинеобходимы для предотвращения попадания во внутреннюю среду организма вредных компонентов корма.Это обеспечивают защитные рефлексы, пищеварительные соки, а также местные неспецифические и специфические иммунные механизмы, составляющие часть общей иммунной системы животного.
К наиболее распространенным защитным рефлексам системы пищеварения относится рвотная реакция.
Выделяющиеся в полости ЖКТ соки способствуют сохранению целостности слизистых оболочек за счет их регулярного увлажнения и обволакивания слизью, а так же обработки бактерицидными и стимулирующими восстановление эпителия средствами.
Бактерицидные свойства обусловлены созданием в определенных отделах пищеварительного тракта условий для развития симбионтов, при одновременной секреции в ЖКТ лизоцима, иммуноглобулинов и других веществ (например, соляной кислоте в сычуге и однокамерном желудке), разрушающих патогенную микрофлору и связывающих выделяемые ими токсины. Защитными свойствами обладает и само пищеварение за счет гидролиза макромолекул до «безопасных» мономеров.
К присутствующим в пищеварительных соках активаторам свертывающей системы крови относятся тромбопластин, протромбин, ингибиторы фибринолизина и многие другие вещества. Они ускоряют остановку кровотечения и способствуют регенерации поврежденной слизистой оболочки.
Местную неспецифическую и специфическую иммунную защиту от поступления во внутреннюю среду организма генетически чужеродных структур (антигенов) обеспечивают тесно связанные с общей иммунной системой животного лимфоидные структуры, расположенные в слизистых оболочках пищеварительного тракта. При первом контакте с антигеном они обеспечивают неспецифическую иммунную защиту (например, выделяют лизоцим и повышают активность макрофагов) и способствуют формированию иммунной памяти. Повторное попадание в организм животного того же антигена стимулирует более эффективные, ранее выработанные, специфические механизмы иммунитета, в которых участвуют клоны лимфоцитов.
К основным структурам местной иммунной системы в ЖКТ относятся миндалины, пейеровы бляшки и плазматические клетки. Миндалины (расположены у входа в глотку) и пейеровы бляшки (обнаруживаются на всём протяжении кишечника, а в наибольшем количестве содержатся в стенке подвздошной кишки) обеспечивают иммунные реакции на поступающие с кормом, питьевой водой и вдыхаемым воздухом антигены.
Плазматические клетки (образуются в присутствии активированных антигеном Т-лимфоцитов из В-лимфоцитов и располагаются в слизистой оболочке ЖКТ) вырабатывают к определенному антигену антитела (или иммуноглобулины). Среди них в пищеварительном тракте преобладает секреторный иммуноглобулин A (sIgA). Он не разрушается пищеварительными ферментами и после секреции в просвет ЖКТ прикрепляется к поверхности эпителия слизистых оболочек. После связывания sIgA с антигеном образуется иммунный комплекс. Он отделяется от эпителия и способствует быстрому разрушению входящего в иммунный комплекс антигена пищеварительными ферментами. Таким образом, плазматические клетки препятствуют внедрению в слизистую оболочку ЖКТ микроорганизмов и многих патогенных белков, а также создают условия для их разрушения.
Органы местной иммунной защиты пищеварительного тракта обеспечивают иммунный ответ на антигены, перорально поступающие в организм из внешней среды.
Гомеостатическаяфункциясистемы пищеварения заключается в обеспечении постоянства состава и свойств внутренней среды организма животного. Например, удаление избытка ионов водорода с желудочным соком и бикарбонатов поджелудочной железой поддерживает постоянство кислотно-основного равновесия, а обезвоживание организма снижает секреторную активность пищеварительных желез, что снижает потери воды. Всасывание питательных веществ из пищеварительного тракта способствует поддержанию их постоянной концентрации в крови и формированию чувства насыщения.
9. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ
1. Какие органы входят в систему пищеварения (структура этих органов и особенности преджелудков у жвачных).
2. Какие функции выполняет ЖКТ? Каковы сущность и значение пищеварения?
3. Какое отношение к гомеостазу имеет пищеварительная система?
4. Как формируется чувство голода и насыщения?
5. Как осуществляется пережевывание и проглатывание корма?
6. Опишите, как и под влиянием чего происходит процесс пищеварения в ротовой полости, желудке и 12-перстной кишке у с/х животных.
7. Состав и значение слюны, желчи, желудочного, поджелудочного и кишечного соков.
8. На какие питательные вещества, при какой реакции среды действует каждый отдельный фермент секретов пищеварительных желез и до каких продуктов расщепляет их? Составьте таблицу ферментов всех пищеварительных соков и дайте им характеристику.
9. В чем сущность полостного и пристеночного пищеварения? Покажите это на примере ротового, желудочного и кишечного пищеварения у кур.
10. Всасывание продуктов расщепления углеводов, белков, липидов в пищеварительном тракте; механизм всасывания.
11. Всасывание воды и минеральных веществ, в пищеварительном тракте.
12. Опишите процесс пищеварения в тонком и толстом отделах кишечника, а также виды, значение и регуляцию их двигательной активности.
13. От чего зависит продолжительность жевания и количество выделяемой слюны?
14. Как изменится секреция желез при раздражении иннервирующих их симпатических нервов?
15. Как изменится двигательная и секреторная функции желудка после двухсторонней перерезки блуждающих нервов?
16. Нервная и гуморальная регуляция секреции поджелудочного сока и желчи?
17. Как изменится секреторная и двигательная активность кишечника при раздражении иннервирующих его симпатических нервов?
18. Приведите примеры нервно-гуморальной регуляции секреции желудочного и поджелудочного соков.
19. Особенности приема корма и воды у различных видов сельскохозяйственных животных.
20. Опишите особенности желудочного пищеварения у молодняка жвачных в молочный и переходный периоды.
21. Опишите процесс отрыгивания в жвачные периоды?
22. Какие функции выполняет желудок жвачных животных?
23. Почему в рацион жвачных животных можно включать небелковые источники азота?
24. Чем отличается роль тонкого и толстого кишечника в пищеварении у лошади, свиньи, жвачных животных и птиц?
25. Опишите особенности желудочного пищеварения у лошади и свиньи.
26. Как осуществляется жвачный процесс у животных?
27. Методы изучения функций органов пищеварения. Какими методами изучают секрецию желудочного, поджелудочного соков и желчи?
ТЕСТЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПРОВЕРКИ УРОВНЯ УСВОЕНИЯ ФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ
1. Центр питания и насыщения находится в…
а) продолговатом мозге б) варолиевом мосте
в) гипоталамусе г) коре головного мозга
2. Какие ферменты слюны действуют на корм в полости рта взрослого млекопитающего?
а) альфа-амилаза и мальтаза б) альфа-амилаза и липаза
в) альфа-амилаза и сахараза
3. Ферменты слюны действуют на…
а) белки б) жиры в) углеводы
4. Центр слюноотделения находится…
а) в продолговатом мозге
б) в верхних грудных сегментах спинного мозга
в) в поясничных сегментах спинного мозга
5. Секрецию подчелюстных желез усиливают…
а) симпатический нерв б) парасимпатические волокна
в) соматический нерв
6. Секрецию околоушных желез снижает…
а) симпатический нерв б) парасимпатические волокна
в) соматический нерв
7. Малое количество слюны, богатой органическими веществами, выделяется при раздражении…
а) парасимпатических волокон б) симпатических волокон
в) добавочного нерва г) механорецепторов ротовой полости
8. Какие ферменты выделяют железы желудка?
а) пепсин, гастриксин и реннин
б) трипсин и альфа-амилазу в) пепсин и энтерокиназу
9. Главные клетки желез желудка выделяют ферменты…
а) пепсин и трипсин б) химотрипсин и ренин
в) трипсин, химотрипсин г) гастриксин, ренин и пепсин
10. Превращение пепсиногена в пепсин активируют…
а) гастрин б) энтерокиназа в) HCl
г) амилаза д) компоненты корма
11 Переваривание мышечных белков, альбуминов и глобулинов в желудке осуществляет фермент…
а) пепсин б) ренин в) трипсин
г) гастриксин д) химотрипсин.
12. Углеводы в желудке переваривают ферменты…
а) альфа-амилаза и мальтаза слюны
б) альфа-амилаза поджелудочной железы
в) амилаза, лактаза и сахараза кишечного сока
13. Фазы желудочной секреции…
а) сложно-рефлекторная, желудочная и кишечная
б) сложно-рефлекторная и местная
в) местная, желудочная и кишечная
14. Нервный компонент регуляции желудочной секреции в желудочную фазу связан с раздражением рецепторов…
а) ротовой полости б) пищевода в) желудка
г) пилорического сфинктера д) двенадцатиперстной кишки
15. Трипсиноген выделяется…
а) слюнными железами б) железами желудка
в) железами двенадцатиперстной кишки
г) панкреатической железой
16. Превращение трипсиногена в трипсин осуществляется…
а) в желудке соляной кислотой б) в желудке гастрином
в) в двенадцатиперстной кишке энтерогастрином
г) в двенадцатиперстной кишке энтерокиназой
д) в поджелудочной железе карбоксипептидазой
17. Гуморальные факторы, усиливающие секрецию поджелудочной железы, это…
а) секретин и гастрин
б) секретин, холецистокинин-панкреозимин
в) глюкагон и кальцитонин
18. Ферменты кишечного сока…
а) амилаза, лактаза, липаза, аминопептидазы и нуклеаза
б) пепсин, гастриксин, пептидазы
в) гастриксин, лактаза, сахараза, липаза и фосфолипаза
19. Среди механизмов, регулирующих секрецию сока тонкой кишки, ведущее значение имеют…
а) условно-рефлекторные б) безусловно-рефлекторные
в) местные
20. Запись жевательных движений челюсти называется…
а) миографией б) электромиографией
в) мастикациографией
21. Центр голода находится в…
а) продолговатом мозге б) спинном мозге
в) среднем мозге г) гипоталамусе д) таламусе
22. Произвольной фазой глотания является…
а) ротовая б) глоточная в) пищеводная.
23. Спинальный центр дефекации расположен…
а) в грудном отделе спинного мозга
б) в поясничном отделе спинного мозга
в) в крестцовом отделе спинного мозга
24. Снизить повышенную кислотность в желудке могут…
а) блокаторы адренорецепторов
б) стимуляторы холинорецепторов
в) блокаторы гистаминовых рецепторов
г) гистамин
25. Секретин вызывает повышение уровня…
а) соляной кислоты в желудке
б) бикарбонатов в двенадцатиперстной кишке
в) амилазы и липазы в двенадцатиперстной кишке
г) трипсина в двенадцатиперстной кишке
26. При попадании в двенадцатиперстную кишку соляной кислоты, в крови резко повышается уровень…
а) пепсина б) амилазы в) липазы
г) секретина д) холецистокинина-панкреозимина
27. Повышенный уровень гастрина в крови вызывает…
а) понижение кислотности желудочного содержимого
б) повышение кислотности желудочного содержимого
в) гипергликемию г) гипогликемию
Стандарты ответов
| 1-в | 5-б | 9-г | 13-а | 17-б | 21-г | 25-б |
| 2-а | 6-б | 10-в | 14-а | 18-а | 22-а | 26-г |
| 3-в | 7-б | 11-а | 15-г | 19-в | 23-в | 27-б |
| 4-а | 8-а | 12-а | 16-г | 20-в | 24-в |
11. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ТЕРМИНОВ
И СОКРАЩЕНИЙ
Автокопрофагия - поедание собственных фекалий.
Активный транспорт - перенос веществ с затратами энергии при участии специальных переносчиков и каналов.
Альбумоза - промежуточное между альбумином и пептонами вещество, образующееся в процессе расщепления протеазами.
Антиперистальтика пищевода - (один из этапов жвачного процесса) рефлекторные сокращения стенок пищевода, продвигающие поступившее в него содержимое из желудка в ротовую полость.
Апокриновая секреция – тип секреции, при котором секрет удаляются из клетки вместе с фрагментом ее цитоплазмы.
Аппетит - ощущение, связанное со стремлением к определенному корму.
Аутолитическое пищеварение – пищеварение, осуществляемое ферментами корма или материнского молока.
ВИП – вазоинтестинальный пептид.
Внутриклеточное пищеварение – пищеварение, происходящее внутри клеток.
Всасывание - транспорт компонентов корма из просвета ЖКТ во внутреннюю среду, кровь и лимфу организма.
Вторичные нутриенты – всасывающиеся из пищеварительного тракта питательные вещества, являющиеся продуктами жизнедеятельности бактерий.
Гастроинтестинальная гормональная система - совокупность клеток в слизистой оболочке ЖКТ продуцирующих гормоны.
Гастроинтестинальные гормоны (энтерины) - вырабатываемые клетками гастроинтестинальной гормональной системы пептидные гормоны.
ГИП – гастроинтестинальный пептид.
Глотание – рефлекс, приводящий к перемещению пищевого кома из ротовой полости в желудок.
Голод - физиологическое состояние, служащее выражением потребности организма в питательных веществах.
Гомеостаз - постоянство внутренней среды организма.
Дефекация – рефлекторное опорожнение прямой кишки от скопившихся в ней каловых масс.
ДПК – двенадцатиперстная кишка
Жвачный период - время, в течение которого пережевывается отрыгиваемая рубцовая масса.
Жвачный процесс - сложный рефлекс жвачных животных, который в ответ на раздражение механорецепторов сетки и преддверия рубца грубым кормом, последовательно обеспечивает отрыгивание его из преджелудков в ротовую полость, пережевывание и обратное проглатывание.
Жевание – рефлекторная механическая обработка корма в ротовой полости.
Желчевыделение (холекинез или желчеотделение) - поступление желчи в ДПК из желчного пузыря или непосредственно из желчных протоков, обусловленное согласованной деятельностью мускулатуры стенок желчного пузыря, желчных путей и сфинктера общего желчного протока.
Желчеобразование (холерез и желчеотделение) - процесс образования желчи гепатоцитами.
Желчь печеночная – секретируемая гепатоцитами желчь.
Желчь пузырная – накопленная в желчном пузыре желчь.
ЖКТ - желудочно-кишечный тракт.
Запирательный пилорический рефлекс - рефлекторное сокращение пилорического сфинктера, препятствующее дальнейшему поступлению химуса в ДПК до нейтрализации предыдущей порции.
КГМ - кора больших полушарий головного мозга.
Клоака - расширение конечной части прямой кишки.
Копрофагия - поедание фекалий.
КРС – крупный рогатый скот.
ЛЖК - летучие жирные кислоты.
Липазы - группа ферментов, гидролизующих эфирные связи жиров.
Маятникообразные движения - один из видов моторики ЖКТ, приводящий к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону.
Моторика - сократительная деятельность ЖКТ.
Мукозно-бикарбонатный барьер – слой муцина с растворенными в нем бикарбонатами, предохраняющий слизистую от повреждения содержимым просвета желудка.
Насыщение - это снятие чувства голода в сочетании с ощущением удовольствия и полноты в желудке после приема корма.
Нутриенты - всасываемые питательные вещества.
Нутриенты вторичные - продукты жизнедеятельности сапрофитов и модифицированных ими полезных для животного веществ.
Нутриенты первичные - продукты ферментативного гидролиза полезных для животного веществ в пищеварительном тракте.
Отрыгивание – (один из этапов жвачного процесса) рефлекторное сокращение сетки и пищеводного желоба приводящее к поступлению их содержимого к пищеводу.
Парацеллюлярный путь всасывания – всасывание веществ через межклеточные пространства.
Пассивный транспорт - переход веществ через клетки и межклеточные пространства без затрат энергии путем фильтрации, диффузии и осмоса.