Виды взаимодействия аллельных генов
Аллельные гены - различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологических хромосом. Аллели определяют варианты развития одного и того же признака. В нормальной диплоидной клетке могут присутствовать не более двух аллелей одного локуса одновременно. В одной гамете два аллеля находиться не могут.
Гены, которые расположены в разных парах хромосом, называются неаллельными. Если они оказываются вместе, то вполне могут оказывать друг на друга влияние.
Взаимодействие неаллельных генов может осуществляться по-разному:
- Комплементарность.
- Эпистаз.
- Полимерное действие.
- Плейотропность.
Все эти типы взаимодействия генов имеют свои отличительные особенности.
16. Основные положения хромосомной теории наследственности. Сцепление генов: полное и частичное. Понятие о генетических и цитологических картах хромосом.
В 1902 г. У.Сэттон в США и Т.Бовери в Германии выдвинули гипотезу о расположении менделевских наследственных факторов (генов) в хромосомах, тем самым, заложив фундамент хромосомной теории наследственности.
Основные положения хромосомной теории наследственности:
1. Гены расположены в хромосомах.
2. Расположение генов линейное.
3. Каждый ген занимает в хромосоме определенный участок (локус).
4. Гены, находящиеся в одной хромосоме образуют группу сцепления.
5. Количество групп сцепления соответствует галоидному набору хромосом.
6. Гены, локализованные в одной хромосоме наследуются сцеплено (совместно).
Сцепление генов впервые было открыто в 1906 году У. Бэтсоном и Р. Пеннетом, обнаружившими совместное наследование генов окраски цветка и формы пыльцы у душистого горошка. Объяснение этому явлению дали Т. Морган, А.Стертевант, Г.Меллер и К. Бриджес.
В 1911 – 1918 годах в лаборатории Т.Моргана проводили опыты на мухе дрозофиле Drosophila melanogaster. Она удобна для генетических исследований, так как у нее мало хромосом (4 пары).
Первое скрещивание мух проводили по схеме Г.Менделя: Все гибриды были с доминантными признаками – получили единообразие особей первого поколения.
Для выяснения генотипа гибридов провели анализирующее скрещивание – это скрещивание особи c доминантным признаком с рецессивной гомозиготой.
Сцепление генов – это совместная передача генов одной хромосомы из поколения в поколение. Сцепление называется полным, если не образуются кроссоверные особи (самец дрозофилы). Если образуются кроссоверные особи (самка дрозофилы), сцепление будет неполным. Кроссинговер происходит не всегда, поэтому кроссоверных особей всегда меньше, чем некроссоверных. Сила сцепления между генами (частота кроссинговера) зависит от расстояния между ними: чем больше расстояние, тем слабее силы сцепления, тем чаще происходит кроссинговер. Кроссинговер – это обмен гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
1% кроссинговера равен 1 морганиде – единица расстояния между генами, названная в честь Т.Моргана. (В описанном эксперименте общее количество кроссоверных особей – 17% – соответствует расстоянию между генами цвета тела и длины крыльев – 17 морганид).Сцепление может быть аутосомным (группы сцепления аутосом) и гоносомным (группы сцепления половых хромосом).
Используя полученные данные частот рекомбинаций между генами, ученик Моргана Стертевант впервые определил порядок расположения генов в хромосоме: он доказал, что расположение генов в хромосоме должно быть линейным. Им была построена первая генетическая карта X –хромосомы дрозофилы, на которую было нанесено пять генов.
Генетическая карта: хромосома представлена в виде прямой, на которой по результатам анализирующего скрещивания условно располагают гены.
Цитологическая карта – точный рисунок или фотография хромосомы. Порядок расположения генов определяют при сравнении результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек.
17. Пол как биологический признак. Сцепленное с полом и ограниченное полом наследование признаков.
Пол – комплекс морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих признаков организма, которые обеспечивают процесс воспроизведения себе подобных и передачу генетической информации из поколения в поколение. Признаки пола делятся на первичные и вторичные половые признаки. Первичные половые признаки – наружные и внутренние половые органы. Они непосредственно участвуют в процессе размножения, закладываются в эмбриогенезе и сформированы к моменту рождения. Вторичные половые признаки появляются в период полового созревания, когда в кровь начинают поступать половые гормоны (у человека – в 10-15 лет). Непосредственно в воспроизведении они не участвуют, но способствуют привлечению и встрече особей разного пола. К вторичным половым признакам относятся: особенности костно-мышечной системы, распределение подкожной жировой клетчатки и волосяного покрова, тембр голоса, особенности нервной системы и поведения и другие признаки. Среди соматических признаков, связанных с полом, выделяют признаки, ограниченные и контролируемые полом, и признаки, сцепленные с половыми хромосомами.
Гены признаков, ограниченных полом, имеются у особей обоих полов, но проявляются только у одного пола (например, гены молочности у крупного рогатого скота; ген подагры проявляется только у мужчин). Гены признаков, контролируемых полом, также имеются у особей обоих полов, но степень проявления их различна (ген облысения по-разному проявляется у мужчин и женщин). Признаки, сцепленные с половыми хромосомами, делятся на признаки, сцепленные с Х-хромосомой и голандрические. Гены, расположенные в негомологичном участке Х-хромосомы, определяют признаки сцепленные с Х-хромосомой (сцепленные с полом). Их описано около 200 (примеры: ген гемофилии, ген дальтонизма) Гены, расположенные в негомологичном участке Y-хромосомы, определяют голандрические признаки; их описано 6 (примеры: ген ихтиоза, ген перепонок между пальцами ног). Они передаются по мужской линии и проявляются только у мужчин.
18. Типы определения пола. Роль наследственных и средовых факторов в определении половой принадлежности организма. Дифференцировка пола в онтогенезе у млекопитающих и человека.
Теории определения пола
У большинства животных пол определяется в момент оплодотворения сочетанием половых хромосом (гетерохромосом) – Х и Y.
ХХ – женский гомогаметный пол, образует один тип гамет. XY – мужской гетерогаметный пол, образует два типа гамет. Так определяется пол у человека и всех млекопитающих. У птиц, рыб, бабочек гомогаметный мужской пол, гетерогаметный женский пол. ♀ZW ♂ZZ. У кузнечиков и саранчи женский пол ХХ, мужской пол Х0.
Эта теория определения пола получила название хромосомной теории. Она была предложена в 1907 году К.Корренсом.
Изучая наследование пола у мухи дрозофилы, К.Бриджес в 1922 году установил, что самцы могут иметь наборы хромосом ХY и Х0. Самцы с набором Х0 будут стерильными. Был сделан вывод, что Y-хромосома у дрозофилы не имеет существенного значения для определения мужского пола. Пол у дрозофилы определяется соотношением числа Х-хромосом и набора аутосом (1А, 2А, 3А). И теория получила название балансовой теории пола.
2Х : 2А нормальные самки
1Х : 2А нормальные самцы
3Х : 2А сверхсамка
1Х : 3А сверхсамец бесплодны
2Х : 3А интерсекс
Чем больше в кариотипе самки дрозофилы Х-хромосом, тем более выражены признаки женского пола. Чем больше у самца дрозофилы наборов аутосом, тем сильнее выражены признаки мужского пола.
Соотносительная рольнаследственной программы и факторов среды в формировании фенотипа особи может быть прослежена на примере развития признаков половой принадлежности организма.
Пол организма представляет собой важную фенотипическую характеристику, которая проявляется в совокупности свойств, обеспечивающих воспроизведение потомства и передачу ему наследственной информации. В зависимости от значимости этих свойств различают первичные и вторичные половые признаки.
Под первичными половыми признаками понимают морфофизиологические особенности организма, обеспечивающие образование половых клеток — гамет, сближение и соединение их в процессе оплодотворения. Это наружные и внутренние органы размножения. Вторичными половыми признаками называют отличительные особенности того или другого пола, не связанные непосредственно с гаметогенезом, спариванием и оплодотворением, но играющие важную роль в половом размножении (обнаружение, и привлечение партнера). Их развитие контролируется гормонами, синтезируемыми первичными половыми органами.