Афферентные волокна коры мозжечка

Большинство афферентных волокон формируется у ребенка после рождения. Лазящие волокна появляются на 2-3-й неделе после рожде­ния. В это время они обнаруживаются на дендритах грушевидных нейроцитов выше середины молекулярного слоя, а к 6 ме­сяцам - и на самых поверхностных их разветвлениях. Моховидные волокна появляются позднее лазящих, к 6 меся­цам после рождения, но их синапсы с клетками-зернами в виде клубочков оформляются лишь к 8 месяцам. Клетки глии в моз­жечке вполне зрелыми становятся к 2 годам.

С возрастными изменениями в мозжечке может быть связано ослабление контроля над двигательными функциями, равнове­сием и положением тела в пространстве.

В среднем мозге поверхность латерального коленчатого тела у новорожденного состав­ляет 46% от ее величины у взрослого, к 2 годам — 74%, а к 7 годам — 96%. К 7 годам увеличиваются также размеры медиаль­ного коленчатого тела. Наиболее заметные изменения в онтогенезе претерпевает базальный, филогенетически более новый, отдел среднего мозга, связанный с развитием корково-спинальных, корково-ядерных и корково-мостомозжечковых путей.

Красное ядро и его связи, относящиеся к экст­рапирамидной системе, и в онтогенезе человека развиваются раньше, чем пирамидная система. В онтогенезе крупноклеточ­ная часть формируется раньше, чем мелкоклеточная.

Крупноклеточная часть служит для передачи импульсов из мозжечка к двигательным образованиям мозгового ствола.

Мелкоклеточная часть служит для передачи сигналов из мозжечка в подкорковые и корковые формации мозга.

Черное вещество участвует в отборе сен­сорной информации, сличении ее с эхограммами, хранящимися в аппарате памяти, и интеграции их для программированного по­ведения. В черном веществе отмечаются островки клеток, лишенных пигмента меланина, который появляется в первые 3—4 года и высокого развития достигает к 16 годам. Процесс образования пигмента связывают с его функцией, возрастающей в онтогенезе.

В промежуточном мозгеталамусрастет относительно медленно. У новорожденного большего развития достигают средин­ные ядра, а после рождения быстрее развиваются вентральные ядра, воспринимающие раздражения, идущие от кожи. Ускорение роста таламуса происходит в 4 года, к 7 годам его строение приближается к взрослому, а к 13 годам он достигает размеров взрослого. Развитие гипоталамуса заканчивается только в период полового созревания.

К моменту рождения больше развита медиальная группа ядер таламуса- субмедиальные, парафасцикулярные и средняя часть дорсомедиального яд­ра. После рождения развиваются филогенетически более новые латеральное ядро и зона сцеплений.

Увеличение таламуса, разрежение клеток в ядрах происходят после рождения в основном за счет развития нерв­ных волокон, расширения связей таламуса с стволом головного мозга, мозжечком и конечным мозгом.

У новорож­денных объем подкорковых образований моторной зоны (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, люисово тело, черная субстанция) составляют по отношению к взрос­лому 19-40%, а у ребенка 7 лет — 94—98%.

Базальные ядра головного мозга. Интегративная деятельность мозга, его пластичность во мно­гом зависят от состояния подкорковых образований. Интегративные функции базальных ганглиев в значительной мере опре­деляются деятельностью неостриатума. К базальным ганглиям относятся хвостатое и чечевицеобразное ядра, ограда, некоторые другие структуры.

Неостриатум участвует как в механизмах инициации целена­правленного двигательного акта, так и в механизмах ограниче­ния движений.

Интегративная деятельность базальных ганглиев обеспечивается тесным взаимодействием структур, входящих в их состав.

К рождению бледный шар отлича­ется от скорлупы и хвостатого ядра . Ограда имеет мелкие клетки, расположенные более компактно.

У новорожденных хорошо выражены базальные ядра полушарий большого мозга — хвостатое и чечевицеобразное (бледный шар и скорлупа). Наиболее интенсивно они растут в течение первых 2-х лет жизни ребенка. За это время дли­на хвостатого и чечевицеобразного ядер увеличивается вдвое. Поперечник хвостатого ядра за первые 2 года жиз­ни удваивается, а у чечевицеобразного ядра - утраивается. В процессе развития меняются и пропорции ядер. В те­чение первых двух лет из-за сильного развития лобных долей они смещаются кзади. Форма ядер после рожде­ния изменяется очень мало, и после 2-х лет их развитие происходит медленно.

Интерес к механизмам старения базальных ганглиев обу­словлен, во-первых, широким диапазоном функциональной активности базальных ганглиев, участием их в регуляции высших психических функций и инстинктивного поведения, реализации моторной программы, поддержании гомеостаза. Во-вторых, убедительно доказана связь между старением базальных гангли­ев и прогрессирующим изменением ряда функций вплоть до развития патологического процесса, например паркинсонизма.

Проводящие путиформируются в следующей последова­тельности: сначала проекционные, затем комиссуральные и, наконец, ассоциативные.

Проекционные пути особенно быстро растут после рож­дения до года, затем от 2 до 7 лет темп их роста несколько замедляется, а после 7 лет он замедляется еще больше. В процессе их развития отмечается возрастание асимметрии. Центростремительные (чувствительные) проекционные пути формируются раньше, чем центробежные (двигательные), миелинизация которых иногда заканчивается через 4—10 лет после рождения.

Ассоциативные пути с возрастом становятся шире и начинают преобладать над проекционными, что связано с развитием воспринимающих зон. Миелинизация ассоциативных путей начина­ется не ранее 2-го месяца жизни, идет медленно, посте­пенно, по мере усложнения высшей нервной деятельности и, по-видимому, заканчивается лишь к периоду половой зрелости. Особенно медленно ассоциативные волокна получают миелиновую оболочку в лобной области коры, связанной с наиболее сложными проявлениями высшей нервной деятельности.

Развитие мозолистого тела зависит непосредственно от развития воспринимающих зон. К 1 году оно диф­ференцируется на отдельные пучки волокон, к 7 годам заметно увеличивается в объеме и достигает максимума у взрослого.

Спинной мозг.Впренатальном периоде сначала раз­вивается шейный отдел спинного мозга, а затем ниже­лежащие отделы. У новорожденных спинной мозг развит лучше других отде­лов нервной системы в связи с более ранним становлением спинномозговых рефлексов и представляет собой анатомически и гистологически вполне дифференцированную структуру, обеспечивающую на необходимом уровне рефлекторную дея­тельность ребенка этого этапа развития.

Спинной мозг в длину растет медлен­нее позвоночника, и у новорожденного он заканчивается на уровне 3-го поясничного позвонка. Нижняя граница спинного мозга до 4 лет находится на расстоянии 4—5 см от наивысшей точки гребня подвздошной кости, а в 4—6 лет — на расстоянии 6—8 см. от нее. Вес спинного мозга у ново­рожденного — 3—4 г, у ребенка 1 года он равен 9,5 г, в 5 лет — 17,5 г, а в 14 — 22 г. С возрастом отношение веса спинного мозга к весу головного мозга увеличивается. Так, у ребенка 1 года это соотношение составляет 1:100, а у взрослого — 1:38.

Абсолютная длина спинного мозга у новорожденного составляет 14—16 см и к 10 годам удваивается. У взрослых же она в среднем равна 43—45 см. У новорожденных сравнительно хорошо выражены шейные и поясничные утолщения спинного мозга, которые в течение первых лет жизни еще более утолщаются.

Диаметр центрального канала спинного мозга у ново­рожденных больше, чем у взрослых, но к концу первого года жизни редукция его заканчивается.

Масса спинного мозга у новорожденных составляет 3- 4г; а у взрослого человека равна приблизительно 30 г, отсюда следует, что у новорожденного спинной мозг имеет довольно большую относительную массу по сравнению с общей массой тела.

Рост спинного мозга в разных отделах происходит неравно­мерно. Так, поясничный и крестцовый отделы растут медленнее, чем грудной. Шейное и поясничное утолщения спин­ного мозга у новорожденных четко выражены.

В постнатальном онтогенезе происходит интенсивный рост спинного мозга, который неразрывно связан со становлением спинномозговых рефлексов, с развитием проводящих путей и корковых концов анализаторов.

В онтогенезе, как и в филогенезе, раньше формируются ста­рые пути спинного мозга и позже - новые пути, и соответствую­щие клеточные формации. Спинной мозг, его клеточная и волок­нистая структура развиваются раньше, чем другие отделы нервной системы, что находится в полном соответствии с более ранним становлением спинномозговых рефлекторных механизмов.

Основу серого вещества спинного мозга составляют нейро­ны. На ранних стадиях развития в спинном мозге преобладают нервные клетки. После рождения большая густота нервных клеток сменяется постепенным разрежением вследствие усилен­ного роста их тел, дендритов, приводящего к ус­ложнению синаптических связей.

Строение нейронов спинного мозга у новорожденных почти не отличается от такового у дошкольников. У новорожденных имеются уже все ядраи образующие их мультиполярные нейроны, которые по морфологическим при­знакам являются зрелыми. Они отличаются от клеток взрослого человека лишь меньшей величиной и отсутствием пигмента.

Белое вещество спинного мозга содержит проводящие пути. К моменту рождения основная масса проводников спинного мозга миелинизирована, проводящие пути оформлены, за ис­ключением филогенетически более новых. Миелинизация нерв­ных волокон, образующих пирамидный путь, не закончена.

Проводящие пути спинного мозга миелинизируются в опре­деленной последовательности. Миелинизация афферентных во­локон протекает быстрее, чем эфферентных:

• на 5-м месяце внутриутробной жизни покрываются миели­ном волокна в заднем спино-мозжечковом пучке (Флексига);

• в переднем спино-мозжечковом пучке (Говерса) волокна и у новорожденных еще не вполне покрыты миелином;

• волокна нежного пучка (Голля) миелинизируются позднее волокон клиновидного пучка ( Бурдаха), что обусловлено более поздним функционированием ног по сравнению с функциониро­ванием мускулатуры рук и верхней части туловища после рождения.

• позже других покрываются миелином волокна пирамидно­го пути, при этом пирамидный путь передних канатиков миелинизируется раньше, чем боковых. Миелинизация пирамидного пути, проходящего от предцентральной извилины (двигательная область коры полушарий большого мозга) до мотонейронов передних рогов спинного мозга, начинается еще до рождения, а с 3-4-го месяцев жизни почти приостанавливается. Лишь примерно с 8-го месяца в связи с появлением первых попыток ходьбы интенсивность миелинизации снова, и притом значительно, увеличивается.

Двигательные нейроны передних рогов развиваются раньше вегетативных нейронов боковых рогов.

Нейроглия спинного мозга представлена эпендимоцитами и астроцитами. В процессе развития происходит изменение формы просвета и размеров центрального канала спинного мозга. Диа­метр канала у новорожденных больше, чем у детей последую­щих возрастных групп. Центральный канал спинного мозга выстлан эпендимной глией, клетки которой у ребенка имеют реснички, сохра­няющиеся до 5-летнего возраста. Реснички на эпендимоцитах в постнатальном онтогенезе присутствуют лишь в отдельных зо­нах ЦНС. Астроцитарная глия к рождению уже в основном сформирована. Макроглия развита несколько лучше, чем микроглия, элементы которой находятся в разной степени развития.

Полностью глия заканчивает свое формирование к 6 месяцам жизни. Клетки глии и после рождения ребенка сохраняют способность делиться, количество их увеличивается, достигая мак­симума к 15 годам.

С возрастом изменяется строение корешков черепных и спинно-мозговых нервов. У новорожденных в них сильно развиты прослойки соединительной ткани,а также имеется большое количество безмякотных незрелых нервных волокон. С возрастом прослойки соединительной ткани уменьшаются, а нервные волокна все более миелинизируются.

В спинном мозге передние двигательные корешки миелинизируются раньше, чем задние чувствительные. Черепные нервы миелинизируются раньше спинно-мозговых. Их миелинизация начинается на 4-м месяце внутриутробной жизни. Раньше всех миелинизируются двигательные, затем смешанные и позднее всех чувствительные нервы. У новорожденных все черепные нервы покрыты миелиновой оболочкой, к 10-1,5 годам миелинизация их заканчивается.

Миелинизация спинно-мозговых нервов начинается также в период пренатального онтогенеза, чуть поз­же черепных нервов. После рождения она быстро развивается, и большинство спинно-мозговых нервов покрываются миелином до 3-го месяца. У ре­бенка 8 месяцев не миелинизированы только отдельные нервные волокна. Миелинизация всех спинно-мозговых нервов заканчивается к 3-м годам (иногда до 5—10 лет), но рост миелиновой оболочки нервных волокон продолжается и после 3-х лет. Сроки миелинизации различны в разных нервах, но двигательные нервные волокна миелинизируются раньше, чем чувствительные. С возрастом увеличивается толщина толстых нервных волокон, а толщина тонких почти не меняется.

Общим в процессе миелинизации черепных и спинно-мозговых нервов является его направленность — от центра к периферии.

Преддошкольный период.

Втечение первых двух лет жизни головной мозг интенсивно растет. К двум годам его вес достигает примерно 70% веса мозга взрослого человека. К 3-м годам его вес по сравнению с мозгом новорожденного утраивается. Увеличение массы мозга происходит, в основном, за счет роста и разветвления дендритов и аксонов, количество же нейронов после рождения меняется мало. У двухлетнего ребенка в коре полушарий большого мозга нервные клетки расположены дальше друг от друга, чем у новорожденного, но зато много места занимают интенсивно развивающиеся отростки. По этой причине увеличивается общая площадь, занимаемая корой. Так, за первые два года жизни ее площадь увеличивается, приблизительно, в 2,5 раза, в основном путем углубления извилин. Увеличивается и толщина коркового слоя полушарий большого мозга.

К 2—3-м годам скорость проведения возбуждения становится примерно такой же, как у взрослых, что связано с миелинизацией волокон. Скорость возникновения возбуждения увеличивается более постепенно и достигает величины, характерной для взрослых лишь к 10—12 годам.

На втором — третьем году жизни большое значение приобретают системы условных связей на экстероцептивные раздражения, облегчающие адаптацию ребенка к окружающей среде.

В этом возрасте условно-рефлекторные связи отличаются большой прочностью, хотя нервные процессы недостаточно сильны и подвижны. Навыки прочны и надолго закрепляются, трудно поддаются переделке, поэтому в процессе физического воспитания необходимо учить детей правильному выполнению того или иного упражнения. Нередко неправильное выполнение движений со­четается с неправильной позой ребенка, что может быть причиной неравномерного развития мышц, нарушения осанки, искривления позвоночного столба и затруднить рост и развитие внутренних органов. Кроме того, заученные с ошибками простые движения сделают невозможным в будущем правильное формирование более сложных двигательных навыков, а это будет затруднять полное раскрытие двигательной одаренности ребенка.

По мере морфологической и функциональной дифференцировки коры полушарий большого мозга движения у детей приобретают большую законченность, определенную целесообразность и направленность. Однако в коре полушарий процессы иррадиации преобладают над процессами концентрации, поэтому движения детей отличаются неточностью, нескоординированностью. Внимание в этом возрасте еще неустойчиво, дети не могут долго сосредоточиваться на чем-то одном и быстро утомляются.

В дошкольном возрасте наблюдается дальнейшее морфологическое и функциональное развитие нервной системы. Вес спинного мозга к 5 годам утраивается, а его гистоструктура близка к структуре взрослого. К концу этого периода, в основном, заканчивается и морфологическое развитие коры полушарий большого мозга, однако клетки коры обладают легкой истощаемостью, а для высшей нервной деятельности характерна неустойчивость нервных процессов. Совершенствуется анализаторская деятельность коры полушарий большого мозга. Ребенок начинает делать обобщения, логически мыслить, проявлять творчество и инициативу.

У дошкольников начинают проявляться типологи­ческие особенности высшей нервной деятельности. К концу дошкольного периода завершается становле­ние произвольной регуляции движений. До трех лет двига­тельная функция весьма несовершенна. К 4—5 годам фор­мируется способность развивать направленные усилия. Этот период называют периодом первичного становления двигательной функции (А. В. Коробков с соавт., 1962). У детей дошкольного возраста продолжается совершенствование координационных механизмов ЦНС. Быстро развиваются двигательные центры коры больших полушарий (предцентральная извилина). Дети становятся более подвижными, неплохо сохраняют равновесие, способны выполнять разнообразные физические упражнения, требующие значительной координации движений.

К 5 годам значительного, хотя и не окончательного развития достигают мышцы кисти и дети способны овладевать навыками рисования, лепки, плетения. Однако интенсивное развитие более крупных мышц по сравнению с мелкими затрудняет выполнение тонких и мелких движений.

Дошкольный возраст является очень важным периодом в становлении произвольной регуляции двигательной функции и в развитии высшей нервной деятельности, что позволяет приступать к систематическому обучению физической культуре.

Младший школьный возраст.У детей младшего школьного возраста заметно увели­чивается вес головного мозга (табл.№ 2).

При этом большая часть веса (до 80%) приходится на полушария большого мозга, а меньшая — на ствол головного мозга.

Таблица № 2

Вес головного мозга детей

Возраст	Новорожденный	1 год	7 лет	9 лет	10 лет	11 лет
Вес (г)

Этот возрастной период характеризуется значительным развитием лобных долей полушарий большого мозга. Морфологическое развитие нервной системы почти полностью завершается, заканчивается рост и дифференцировка не­рвных клеток. Полушария большого мозга детей 8—12 лет отличаются от полушарий взрослых только мелкими деталями рельефа. Примерно к 9—10 годам извилины и борозды полушарий большого мозга занимают такое же положение, как и у взрослого. Мозжечок детей младшего школьного возраста расположен несколько выше, чем у взрослых. К 10-ти годам его вес увеличивается в 6 раз и составляет 129—133 г при весе у взрослого немногим более 150 г.

К 7-ми годам заканчивается дифференцировка ядер гипоталамуса, а его связи с другими отделами головного мозга и системами организма интенсивно развиваются несколько позже — в период полового созревания.

У младших школьников с возрастом увеличивается не только устойчивость возбуждения, но и его сила, и сила торможения. Более быстрой становится иррадиация и строже очерченной концентрация, тем самым ускоряется и усиливается взаимная индукция.

В силу этого координация движений у детей первого детства и начала второго более совершенна, чем у дошкольников. Их мышечная работа продолжительнее, а деятельность на уроке физкультуры более четкая.

Умственный труд менее утомителен даже при большей продолжительности с сохранением значительной ус­тойчивости концентрированного внимания.

В подростковом возрасте высокого уровня развития достигают анализаторы, в том числе двигательный и вестибулярный. Вестибулярная устойчивость изменяется от младшего к старшему школьному возрасту волнообразно, достигая наибольших величин в 14 лет. При этом имеет место вестибулярная асимметрия при тенденции проявления более высокого уровня устойчивости организма к вращательным нагрузкам влево, нежели вправо. Однако уровень устойчивости вестибулярного анализатора к адекватному раздражителю наблюдается не у всех, что необходимо учитывать в практике спорта, особенно в таких видах, где предъявляются повышенные требования к данной сенсорной системе (гимнастика, акробатика, прыжки в воду и пр.).

Хотя развитие нервной системы происходит непрерывно в течение всей жизни человека, но формирование некоторых областей коры полушарий большого мозга, являющихся специфичными для человека, протекает особенно интенсивно в подростковом и юношеском возрасте. С морфологическим созреванием коры головного мозга тесно связаны его физиологические функции. Осуществление замыкательной функции коры полушарий большого мозга связано с появлением особых образований- «шипиков» на концевых разветвлениях дендритов нейронов молекулярного слоя коры, с формированием глыбок базофильного вещества, с дифференцированием ядрышек в нервных клетках коры.

В 12—13 лет отмечается полная зрелость коркового отдела двигательного анализатора, завершается развитие и его периферического отдела, который приобретает структуру, близкую к таковой у взрослых. Совершенствуются функции подкорковой области с ее вегетативными центрами. Все более существенной становится роль коры полушарий большого мозга в деятельности всего организма. Совершенствование центральной нервной системы, двигательного, вестибулярного и других анализаторов, улучшение способности коры полушарий большого мозга к анализу и синтезу, а также развитие скелета и мышц обусловливают высокую степень развития двигательной функции.

В пубертатном периоде, в основном, заканчивается возрастное развитие координации движений. Моторика подростков становится разнообразной, но утрачивается грациозность движений, появляется угловатость, замедленный характер моторных функций часто сменяется их взрывным характером. Связано это с тем, что половое созревание сопровождается значительным усилением симпатических воздействий на организм, недостаточной силой тормозных процессов, увеличением возбудимости коры полушарий большого мозга и повышением общей реактивности нервной системы. Повышенная возбудимость и недостаточная уравновешенность основных нервных процессов обусловливают возникновение стремительных, порывистых движений без учета физических сил и возможностей, временные нарушения взаимодействия двигательных и вегетативных функций, менее рациональные адаптивные реакции сердечно-сосудистой и дыхательной систем, особенно при мышечных усилиях, и эмоциональную неустойчивость.