Анатомо-физиологические аспекты вегетативной и соматической иннервации.
В эфферентном отделе ПНС выделяют соматическую и вегетативную (автономную) часть. Соматическая часть нервной системы находится под контролем сознания и управляет такими функциями, как движение, дыхание, поддержание позы тела. Медиатором в соматических проводниках является ацетилхолин. Тела соматических нейронов располагаются в ядрах черепных нервов и передних рогах спинного мозга, а их отростки нигде не прерываясь поступают к скелетным мышцам. Таким образом, эфферентные соматические проводники состоят из 1 нейрона.
Вегетативная часть нервной системы не подчиняется контролю нашего сознания, т.е. она является непроизвольной. Вегетативная нервная система контролирует жизненно важные функции внутренних органов и обеспечивает жизнедеятельность организма. Вегетативные проводники состоят из 2 нейронов и подходят ко всем внутренним органам. В зависимости от анатомического строения вегетативную систему подразделяют на 2 части:
1. Парасимпатическую часть. Тела первых нейронов этого отдела располагаются в ядрах черепных нервов: III пары (n. oculomotorius), VII (n. facialis), IX (n. glossofaringeus) и X пары (n. vagus) – это, так называемый, краниальный отдел и в боковых рогах серого вещества сакрального отдела спинного мозга (S2-S4). Отростки этих нейронов (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг и направляются к нервным узлам (ганглиям), которые расположены вблизи иннервируемых органов или в толще их стенок. Здесь импульс передается на тело второго нейрона и по его отросткам (постганглионарным волокнам) он поступает к исполнительным органам. Таким образом, преганглионарные волокна парасимпатического отдела длиннее, чем постганглионарные (обычно соотношение их длины составляет 1-2:1, а у блуждающего нерва 8.000:1). Медиатором как в преганглионарных, так и в постганглионарных нейронах является ацетилхолин.
2. Симпатическую часть. Тела первых нейронов симпатического отдела вегетативной системы располагаются в боковых рогах серого вещества тораколюмбального отдела спинного мозга (C8-L3). Отростки этих нейронов (преганглионарные волокна) направляются к ганглиям, которые расположены паравертебрально (по бокам от позвоночного столба) или превертебрально (кпереди от позвоночного столба). В ганглиях импульс переходит на тело второго нейрона. Отростки второго нейрона (постганглионарные волокна) покидают ганглий и направляются к эффекторным органам. Таким образом, в симпатической системе преганглионарные волокна короче, чем постганглионарные (обычно соотношение их длины 1:20). Медиатором в преганглионарных волокнах является ацетилхолин, а в постганлионарных волокнах – норадреналин.
В ряде органов строение симпатического отдела вегетативной системы отличается от классического варианта:
· Мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными симпатическими нервами, которые содержат в качестве медиатора ацетилхолин. Ганглиев, где бы происходило переключение на второй нейрон, здесь не имеется. Мозговое вещество надпочечников развивается из нервной трубки эмбриона, поэтому его можно рассматривать как аналог ганглия в котором произошла атрофия постганглионарных нервных волокон, а медиатор норадреналин трансформировался в гормон адреналин[4].
· Сосуды почек иннервируются постганглионарными симпатическими нервами в которых роль медиатора выполняет дофамин.
· Терморегуляционные потовые железы кожи и сосуды скелетных мышц получают симпатическую иннервацию, в которой постганглионарные волокна содержат в качестве медиатора ацетилхолин.
Как правило, внутренние органы получают двойную иннервацию – симпатическую и парасимпатическую, однако, имеются некоторые исключения из этого общего правила. Гладкие мышцы бронхов получают главным образом парасимпатическую иннервацию, функции симпатической иннервации берет на себя гормон адреналин. Гладкие мышцы сосудов, напротив, получают исключительно симпатическую иннервацию не имея парасимпатических проводников (хотя рецепторы, характерные для парасимпатического отдела вегетативной системы, могут присутствовать на эндотелиальных клетках).
Симпатический отдел нервной системы. Ход нервных волокон от ядер ЦНС к органам, их деление на преганглионарные и постганглионарные, холинергические, адренергические и дофаминергические. Понятие о метасимпатической системе.
Симпатические нервы выходят из ядер боковых рогов тораколюм-
бального отдела спинного мозга. Их называют преганглионарными, т.к.
они оканчиваются в симпатических ганглиях, образуя синапсы с ганглио-
нарными нейронами. Симпатические ганглии расположены около
позвоночника и в нервных сплетениях, находящихся в брюшной полости.
Аксоны нейронов симпатических ганглиев образуют постганглионарные
нервы. Их окончания образуют синапсы с клетками внутренних органов.
Медиатором симпатических преганглионарных нервных волокон
является ацетилхолин, а постганглионарных - норадреналин, поэтому эти
волокна соответственно называют холинергическими и адренергическими.
Медиаторами симпатических нервных волокон, иннервирующих
сосуды почек является дофамин. При возбуждении этих нервов сосуды
почек расширяются.
Мозговое вещество надпочечников, состоящее из хромаффиннных
клеток, иннервируется симпатическими преганглионарными нервными
волокнами. Их медиатором является ацетилхолин. При возбуждении
нейронов, иннервирующих надпочечники, из хромаффинных клеток
высвобождается и поступает в кровь адреналин - гормон, регулирующий
функции многих органов.
Терморегуляторные потовые железы иннервируются
симпатическими постганглионарными нервными волокнами, медиатором которых
является ацетилхолин. При их возбу>кдении увеличивается
потоотделение.
Метасимпатический отдел
К этому отделу ВНС в настоящее время относят совокупность
нейронов, расположенных в мышечном и субмукозном нервных сплетениях
кишечника. Эти нейроны образуют синапсы с преганглионарными
парасимпатическими и постганглирнарными симпатическими нервными
волокнами, а также с отростками афферентных нейронов кишечника. Мета-
симпатические нейроны кишечника иннервируют его мускулатуру и
контролируют ее моторику. Кроме того, они регулируют секреторную
функцию слизистой оболочки кишечника. Афферентные нейроны кишечника
передают импульсы от рецепторов растяжения к моторным нейронам в
сплетениях кишечника и нейронам симпатических ганглиев. Импульсы,
поступающие по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам
к метасимпатическим нейронам кишечника, оказывают модулирующее
влияние на их работу по координации и обеспечению моторной и
секреторной функции различных отделов ЖКТ.
Роль медиаторов метасимпатических нейронов, вероятно, выполняют
различные вещества: ацетилхолин, норадреналин, серотонин, пурины,
опиоидные пептиды, холецистокинин, гастрин рилизнг-пептид, нейропептид
Y, соматостатин, субстанция Р, вазоактивный пептид, оксид азота и др.
Установлено, что многие из этих веществ выполняют роль
модуляторов или медиаторов и в других синапсах ЦНС и ВНС.