Стадии развития головного мозга

ЭМБРИОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Нервная трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга, как отмечалось, расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузыря, лежащих друг за другом: передний, рrosenceрhalon, cрeдний, mesenceрhalon, и зaдний, rhombenceрhalon. Передний мозговой пузырь замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, laminaterminalis. Эта стадия из трех пузырей при последующей дифференцировке переходит в стадию пяти пузырей, дающих начало пяти главным отделам головного мозга. Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузыря развивается выпуклый в дорсальную сторону головной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсально шейный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузыря третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону, — мостовой изгиб.

Посредством этоrо последнего изгиба задний мозговой пузырь, rhombencephalon, дeлитcя нa двa oтдeлa. Из них задний, myelencephalon, превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого metencephalon, развивается с вентральной стороны мост и с дорсальной стороны мозжечок. Metenceрhalon oтдeляeтcя от лeжaщeгo впeрeди нeгo пузырькa cрeднeгo мoзгa узкoй пeрeтяжкoй, isthmusrhombencephali. Общая полость rhombencephalon, имеющая на горизонтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер черепных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой. B области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с мягкой оболочкой (telachoroideainferior). Стенки среднего мозгового пузыря, mesencephalon, утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Bентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны — крыша среднего мозга .Полость среднего пузыря превращается в узкий канал — водопровод, соединяющийся с IV желудочком.

Более значительной дифференцировке и видоизменениям в форме подвергается передний мозговой пузырь, prosencephalon, который подразделяется на заднюю часть, diencephalon (промежуточный мозг), и переднюю, telencephalon (конечный мозг). Боковые стенки промежуточного мозга, утолщаясь, образуют таламусы (thalami). Кроме того, боковые стенки, выпячиваясь в стороны, образует два зрительных пузырька, из которых впоследствии развивается сетчатка глаз и зрительные нервы. Дорсальная стенка промежуточного мозга остается тонкой, в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с мягкой оболочкой (telachoroideasuрerior).Сзади из этой стенки возникает выпячивание, за счет которого происходит шишковидное тело (corрusрineale). Полые ножки глазных пузырьков втягиваются с вентральной стороны в стенку переднего мозгового пузыря, вследствие чего на дне полости последнего образуется углубление, recessusoрticus, передняя стенка которого состоит из тонкой laminaterminalis. Позади recessusoрticus возникает другое воронкообразное углубление, стенки которого дают tubercinereum, infundibulum и зaднюю (нeрвную) дoлю hурoрhуsiscerebri. Eщe дaлee кзади в области dienceрhalon в видe oдинoчнoгo вoзвышeния зaклaдывaютcя пaрныe corрoramamillaria. Полость промежуточного мозга образует III желудочек.

Telencephalon раздепяется на срединную, меньшую, часть (рarsmediana) и две большие боковые части — полушария большого мозга (hemisрheriadeхtrumetsinistrum), которые у человека разрастаются очень сильно и в конце развития по величине значительно превосходят остальные отделы головного мозга. Полость рarsmediana, являющаяся передним продолжением полости промежуточного мозга (III желудочек), по бокам сообщается посредством межжелудочковых отверстий с полостями полушарий, которые на развитом мозге носят название боковых желудочков.

Передняя стенка, представляющая непосредственное продолжение laminaterminalis, в начале первого месяца эмбриональной жизни образует утолщение, так называемую комиссуральную пластинку, из которой впоследствии развиваются мозолистое тело и передняя комиссура.

B основании каждого полушария, внутри, образуется выступ, так называемая полосатая часть, из которой развивается полосатое тело, corрusstriatum. Часть медиальной стенки полушарий остается в виде одного эпителиального слоя, который вворачивается внутрь пузырька складкой мягкой оболочки (рleхuschoroideus). На нижней стороне каждого полушария уже на 5-й неделе эмбриональной жизни образуется выпячивание — зачаток обонятельного мозга, rhinenceрhalon, которое постепенно отграничивается от стенки полушарий бороздкой, соответствующей fissurarhinalislateralis. При развитии серого вещества (коры), а затем и белого в стенках полушария последнее увеличивается и образует так называемый плащ, рallium, лежащий над обонятельным мозгом и покрывающий собой не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.

Полушарие при своем росте увеличивается сначала в области лобной доли, затем теменной и затылочной и, наконец, височной. Благодаря этому создается впечатление, как будто плащ вращается вокруг таламусов сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперед, к лобной доле. Bследствие этого на боковой поверхности полушария, между лобной долей и приблизившейся к ней височной, образуется ямка, fossalateraliscerebri, которая при сближении названных долей большого мозга превращается в щель, sulcuscerebrilateralis; на дне ее образуется островок, insula.

При развитии и росте полушария вместе с ним развиваются и совершают указанное «вращение» и его внутренние камеры, боковые желудочки мозга, а также часть corрusstriatum (хвостатое ядро), чем и объясняется сходство их формы с формой полушария: у желудочков — наличие передней, центральной и задней частей и загибающейся книзу и вперед нижней части, у хвостатого ядра — наличие головки, тела и загибающегося книзу и вперед хвоста.

Борозды и извилины возникают вследствие неравномерного роста самого мозга, что связано с развитием отдельных его частей. Так, на месте обонятельного мозга возникают sulcusolfactorius, sulcushippocampi и sulcuscinguli; на границе корковых концов кожного и двигательного анализаторов (понятие анализатора и описание борозд см. ниже) — sulcuscentralis; на границе двигательного анализатора и премоторной зоны, получающей импульсы от внутренностей, — sulcusprecentralis; на месте слухового анализатора — sulcustemporalissuperior; в области зрительного анализатора — sulcuscalcarinus и sulcusparietooccipitalis.

Все эти борозды, появляющиеся раньше других и отличающиеся абсолютным постоянством, относятся к первичным бороздам. Остальные борозды, имеющие наименования и также возникающие в связи с развитием анализаторов, но появляющиеся несколько позднее и отличающиеся меньшим постоянством, относятся ко вторичным бороздам. K моменту рождения имеются все борозды — первичные и вторичные. Наконец, многочисленные мелкие бороздки, не имеющие названий, появляются не только в утробной жизни, но и после рождения. Они крайне непостоянны по времени появления, месту и числу; это третичные борозды. От степени их развития зависят все разнообразие и сложность мозгового рельефа. Рост человеческого мозга в эмбриональном периоде и в первые годы жизни, пока идут бурный рост организма, его приспособление к новой среде, приобретение способности к прямохождению и становление второй, словесной, сигнальной системы, происходит очень интенсивно и заканчивается к 20 годам. У новорожденных мозг (в среднем) массой 340 г у мальчиков и 330 г у девочек, а у взрослого — 1375 г у мужчин и 1245 г у женщин.