Экстероцептивные анализаторы и их характеристики

Модальность	Локализация рецепторов	Тип рецепторов	Воспринимаемое качество
Зрение	Сетчатка	Палочки Колбочки	Освещенность Контрастность Движение Размеры Цвет
Слух	Улитка	Волосковые клетки	Высота Сила звука Тембр Локализация звука
Равновесие	Вестибулярный орган	Макулярные клетки	Вращение Сила тяжести
Осязание	Кожа	Окончания Руффини Диски Меркеля Тельца Пачини	Тепло Давление Вибрация
Вкус	Язык	Вкусовые сосочки на кончике языка Вкусовые сосочки у основания языка	Сладкий и кислый вкус Горький и соленый вкус
Обоняние	Обонятельный эпителий в носу	Обонятельные рецепторы	Цветочный Фруктовый Мускусный Пикантный запах

Рецепторы принято делить на три больших класса:

1. экстерорецепторы,

2. интерорецепторы и

3. проприорецепторы.

Среди экстерорецепторов выделяют дистантные (зрительные, слуховые и пр.) и контактные (температурные, тактильные и др.).

Интерорецепторы сигнализируют о состоянии внутренних органов и изменениях химического состава тканевой жидкости, содержимого пищеварительного тракта и пр.

Благодаря функционированию проприорецепторов ЦНС получает информацию о состоянии опорно - двигательного аппарата (этот тип рецепторов был подробно рассмотрен выше).

По физиологическим характеристикам рецепторы подразделяют

1. на первично - чувствующие (или первичные)

2. вторично - чувствующие (или вторичные).

Первые преобразуют энергию внешнего стимула в возбуждение непосредственно на мембране рецептора. Примером может служить тельце Паччини (рис. 6.1,А). Рецептор представляет собой немиелинизированное окончание аксона, одетого соединительнотканной капсулой.

Рис. 1. Схематическое изображение ответов первичного (А) и вторичного (Б) рецепторов на стимуляцию.

А - тельце Паччини

(1 - капсула рецептора;

2 - немиелинизирован -

ная часть нервного окончания; 3 - миелинизированное нервное волокно);

Б - волосковый механорецептор (РК - рецептирующая клетка;

АН - афферентное волокно;

ЭН- эфферентное волокно;

С - синапс);

РП - рецепторный потенциал;

ПД - потенциал действия.

При сдавливании рецептора от него микроэлектродом можно зарегистрировать деполяризационный потенциал, который получил название рецепторного потенциала. Деполяризация рецептора приводит к импульсному ответу в афферентном волокне.

Во вторично - чувствующем рецепторе внешний стимул также вызывает генерацию рецепторного потенциала (рис.1,Б).

Афферентное волокно образует на рецепторе синапс. Рецепторный потенциал вызывает выброс медиатора из рецептора в синаптическую щель. Это приводит к генерации в афферентном волокне генераторного потенциала, а при превышении порога в афферентном волокне развивается импульсный ответ. Генераторный потенциал может быть как де - , так и гиперполяризационным и соответственно вызывать или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. Слуховые, вестибулярные и другие типы рецепторов представлены волосковыми клетками, которые являются типичными вторичными рецепторами. Поверхность основания рецептора находится в межклеточной жидкости, и на этой поверхности локализуется синаптический контакт афферентного, а в некоторых случаях также эфферентного волокна. Благодаря последним чувствительность рецептора может управляться из нервного центра.

Рис.2. Схема типичного волоскового рецептора.

Стрелками показан постоянно протекающий через рецептор (2) ток ионов К+, который модулируется при смещении волосков. Ионы К+ входят в волосковые клетки через механочувствительные каналы апикальной мембраны. Поддерживающие клетки (1) используют метаболическую энергию для поддержания высокой концентрации ионов К+ в эндолимфе

Апикальная (верхняя) поверхность волосковой клетки находится в эндолимфе с высоким содержанием калия (рис. 2). Строение апикальной части волоскового рецептора значительно варьирует в разных сенсорных органах, у разных видов животных, а иногда зависит от стадии развития данного вида животного. Пучок волосков на апикальном полюсе клетки состоит из 30-150 стереоцилий, которые упорядочение располагаются на поверхности клетки. В ряде рецепторов этого типа в пучок включена также одна киноцилия, которая представляет собой измененный жгутик; она прикрепляется в цитоплазме клетки к специальной органелле - базальному тельцу.

1. Волосковый рецептор обладает направленной чувствительностью: смещение пучка в сторону киноцилии деполяризует клетку, а смещение в противоположную сторону ее гиперполяризует (см. рис. 6.1,Б).

Пороговая величина смещения волосков составляет менее 1 мкм. Ответ рецептора определяется изменением ионной проводимости апикальной мембраны. В покое клетка имеет небольшое число открытых калиевых каналов, по которым ионы калия входят в клетку по электрическому градиенту, так как внутриклеточный потенциал волосковой клетки имеет отрицательный знак относительно эндолимфы. Входящий поток катионов приводит к устойчивому входящему току, который называется рецепторным током. Этот ток деполяризует клетку примерно до уровня - 60 мВ. Ионы калия, которые входят в клетку через механочувствительные калиевые каналы апикальной мембраны, покидают ее через механонечувствительные калиевые каналы основания мембраны. Через эти каналы ионы калия движутся по химическому градиенту, так как эта мембрана находится в межклеточной среде с относительно низким содержанием калия. Таким образом, через волосковый рецептор постоянно протекает рецепторный ток, величина которого модулируется смещением стереоцилий.

2. Все известные типы рецепторов обладают специфичностью, т. е. они наиболее эффективно возбуждаются стимулом только одной модальности. В этом смысле каждый рецептор выполняет роль фильтра, т.е. передает в ЦНС информацию только о стимулах одной модальности. Исходя из этого рецепторы можно разделить на ряд групп по модальности: механо-, термо -, хеморецепторы и др.

3. Важным понятием сенсорной физиологии является порог. Различают абсолютный и дифференциальный (разностный) пороги. Абсолютным порогом считают минимальную силу адекватного стимула, при которой возникает возбуждение рецептора. Под дифференциальным порогом понимают минимальный прирост силы стимула, который вызывает заметное изменение реакции рецептора.

4. Внешнее воздействие кодируется (преобразуется) при помощи соответствующих рецепторов в последовательность импульсов (сенсорный код). Это преобразование в подавляющем большинстве рецепторов носит нелинейный характер. Для ряда рецепторов было установлено, что передаточная функция была показательной:

F = k(S -S0)ⁿ,

где F - частота импульсов в соответствующем афферентном волокне;

k - константа;

S -величина стимула;

S0 - амплитуда порогового стимула;