Сущность и значение пищеварения

СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ

СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Под пищеварением понимается совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма.

Физические изменения пищи заключаются в механической ее обработке, размельчении, перемешивании и растворении под влиянием ферментов, содержащихся в соках пищеварительных желез. Ферменты расщепляют белки, жиры, углеводы до более простых химических соединений (аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахара). Вода, минеральные соли, витамины поступают в кровь в неизмененном виде.

В результате обработки пищевых продуктов организм животных и человека снабжается строительным (пластическим) материалом, который используется в процессе роста и воспроизведения клеток. Питательные вещества являются также источником энергии, покрывающим расходы организма.

Характеристика пищевых веществ. Содержание белков, углеводов и жиров в различных пищевых продуктах подвержено значительным колебаниям. Так, например, белков больше в пище животного происхождения, углеводов — в растительной.

Необходимой составной частью любой пищи являются неорганические соли и вода. Они принимают в построении тела человека такое же участие, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, есть вещества, которые подобно солям и воде не имеют значения как носители энергии, но присутствие их в пище необходимо. К ним относятся липоиды и витамины.

Функции желудочно-кишечного тракта.И.П. Разенков, один из учеников И.П. Павлова, выделил следующие функции желудочно-кишечного тракта: двигательную (моторную), секреторную (внешняя секреция), инкреторную (внутренняя секреция), экскреторную, всасывательную и функцию, связанную с деятельностью бактерий. Моторная, или двигательная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и заключается в жевании, глотании, передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. Секреторная функция заключается в выработке железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи. Инкреторная функция связана с образованием в пищеварительном тракте ряда гормонов, которые оказывают специфическое воздействие на процесс пищеварения. Экскреторная функция пищеварительного аппарата обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (например, мочевины, аммиака, желчных пигментов), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма. Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудка и кишечника. В различных отделах желудочно-кишечного тракта имеется характерная для них бактериальная флора, которая оказывает существенное влияние на организм животных и человека.

И.П. ПАВЛОВ — СОЗДАТЕЛЬ УЧЕНИЯ О ФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Конец XIX и начало XX столетия ознаменовались крупнейшими достижениями в области физиологии пищеварения. И.П. Павловым и его школой был разработан и широко внедрен в практику лабораторного эксперимента новый метод исследования пищеварительных процессов — метод хронических фистул. В классических опытах на здоровых собаках И.П. Павлов изучил основные закономерности деятельности различных отделов пищеварительного канала. Была дана подробная характеристика работы желудочно-кишечного тракта при приеме различных видов пищи, вскрыты особенности секреторного процесса и определены основные физиологические механизмы его регуляции.

Результаты исследований И.П. Павлова по физиологии пищеварения обобщены в его книге «Лекции о работе главных пищеварительных желез», изданной в 1897 г. В 1904 г. И.П. Павлову за его работы по физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия.

Процесс пищеварения происходит в полости рта, желудке, двенадцатиперстной кишке, тонком и толстом кишечнике.

Слюнные железы

Слюнные железы делятся на малые и большие. Многочисленные малые слюнные железы имеются в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки. Большие слюнные железы находятся вне ротовой полости и связаны с ней выводными протоками. Самой крупной из слюнных желез является околоушная, которая у человека расположена спереди и несколько ниже ушной раковины. Проток околоушной железы открывается на слизистой оболочке щеки, на уровне второго верхнего моляра. Вторыми по величине слюнными железами являются подчелюстные и затем подъязычные. Подъязычные железы, располагающиеся непосредственно под слизистой оболочкой ротовой полости, и подчелюстные, локализующиеся под мышцами ее дна, имеют общий выводной проток, который открывается у уздечки языка.

По функциональным признакам различают три группы слюнных желез. К 1-й группе относятся слизистые слюнные железы, секрет которых содержит много муцина. Эти мелкие слюнные железы расположены в слизистой оболочке корня языка, твердого и мягкого неба. Во 2-ю группу входят так называемые серозные (белковые) железы. Их секрет содержит много воды, белка и солей. К этим железам относятся околоушные и мелкие слюнные железы боковой поверхности языка. 3-ю группу составляют слюнные железы, получившие название гетерокринных (смешанных). Они продуцируют и выделяют одновременно различные секреты, например, серозный и слизистый.

К смешанным железам относятся подчелюстные и подъязычные, а также мелкие слюнные железы, имеющие­ся в слизистой оболочке губ и кончика языка.

Регуляция слюноотделения

Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости. Отделение слюны может наблюдаться и при раздражении рецепторов желудка, эмоциональном возбуждении.

Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного нерва. Подчелюстная и подъязычные железы иннервируются парасимпатическими секреторными волокнами, идущими в составе лицевого нерва (барабанная струна). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2—6-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.

Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости. При действии на рецепторы полости рта раствором новокаина, перерезке афферентных или эфферентных нервных путей или разрушении центра слюноотделения раздражение рецепторов полости рта пищей не вызовет слюноотделения. Это служит доказательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, и от них нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну (рис. 2).

Рис. 2. Схема рефлекторного выделения слюны.

1 — центростремительное (афферентное) волокно, передающее возбуждение с рецепторов языка; 2 — центробежное (эфферентное) волокно, по которому импульсы поступают к слюнной железе; 3 — центр слюноотделения в продолговатом мозге; 4 — слюнная железа и ее проток.

Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, вид человека, дающего пищу, и многие раздражители, совпадающие во времени с кормлением животного, приводят к отделению слюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные рецепторы, возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельного анализаторов, затем в корковое представительство центра слюноотделения. Оттуда возбуждение идет к бульбарному центру слюноотделения и по эфферентным путям — к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну. Таким образом, рефлекторная дуга условного рефлекса проходит через кору большого мозга.

У человека, в отличие от животных, слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, звуковых раздражениях, связанных с приготовлением знакомой пищи, но даже при разговоре и воспоминании о ней. У человека и животных условнорефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.

Глотание является безусловнорефлекторным актом, в результате которого пищевой комок из полости рта проводится через пищевод в желудок. По пищеводу пищевой комок передвигается в сторону желудка, благодаря сокращению мышц пищевода, лежащих выше пищевого комка, и расслаблению мышц, расположенных ниже его. Продвижению пищевого комка по пищеводу способствует также тяжесть самого комка и наличие отрицательного внутригрудного давления. Процесс глотания очень кратковременен. Твердая пища проходит по пищеводу в течение б—8 с, жидкая — 2—3 с. Акт глотания обеспечивается многочисленными связями нейронов центра глотания с другими центрами, расположенными в продолговатом мозге.

Механизм открытия кардиального сфинктера. Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. Кардиальный сфинктер открывается рефлекторно при раздражении механорецепторов нижнего отдела пищевода, а также рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и глотки. Открытию кардиального сфинктера способствуют сокращение мышц глотки, перистальтика пищевода, сила тяжести пищевого комка, сокращение диафрагмы при вдохе. Блуждающие нервы понижают тонус кардиального сфинктера и способствуют его открытию. Симпатические нервы повышают тонус сфинктера и обеспечивают его закрытие.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Желудок является резервуаром для пищи. Его вместимость у взрослого человека около 3 л. Желудок состоит из кардиального и пилорического отделов. Кардиальный отдел включает в себя собственно кардиальную область, тело и дно желудка. Пилорический отдел состоит из преддверия привратника (более широкая, ближайшая к телу часть) и канала привратника (узкая часть, прилегающая к двенадцатиперстной кишке).

Эфферентная иннервация желудка осуществляется вегетативной нервной системой. Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами чревных, парасимпатическая — волокнами блуждающих нервов. Кроме того, в эфферентной иннервации желудка принимают участие волокна диафрагмального нерва. Афферентные импульсы от рецепторов желудка поступают в центральную нервную систему по волокнам блуждающего нерва.

Химическая обработка пищи осуществляется за счет ферментов желудочного сока и слюны. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка. Под влиянием химических и механических воздействий пищевые комки в желудке превращаются в пищевую кашицу (химус).

Функции желудка

Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке. Моторная функция осуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку. Всасывательная функция способствует поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка. Экскреторная функция желудка заключается в выделении с желудочным соком продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных лекарственных веществ (йод, хинин, морфий, мышьяк, салицилат натрия). Инкреторная функция связана с тем, что в желудке образуется ряд гормонов, которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения. Кроме того, в желудке образуется антианемический гормон. Желудок регулирует температуру принятой пищи, участвует в регуляции реакции внутренней среды организма. Бактерицидная функция осуществляется за счет соляной кислоты желудочного сока, которая стерилизует содержимое желудка.

Железы желудка. В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, собственные железы желудка (фундальные) и железы привратника (пилорические). Железы состоят из главных, добавочных, мукоцитов, париетальных гландулоцитов (обкладочных) клеток. Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные клетки и мукоциты — мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют хлористоводородную кислоту. Кроме того, в слизистой оболочке желудка обнаружены клетки (аргентаффиноциты), которые продуцируют биогенные амины (серотонин), и клетки, вырабатывающие гастрин.

Слизистая оболочка малой кривизны желудка, дна и тела желудка содержит главные, обкладочные, добавочные клетки и аргентаффиноциты. Желудочный сок этих частей желудка кислый. Железы пилорической части желудка образованы мукоцитами, обкладочными клетками, аргентаффиноцитами и клетками, образующими гастрин. В направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток уменьшается, и в антральной части желудка они отсутствуют. Вследствие этого и сок этой части желудка имеет щелочную реакцию.

Моторная функция желудка

Современные методы исследования — рентгенологические, кинематографические, а также визуальные наблюдения — позволили установить три вида двигательных явлений в желудке: перистальтические, систолические и тонические. Моторная функция желудка обеспечивается работой гладкой маскулатуры. Эта функция способствует перемешиванию, размельчению и продвижению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Волна сокращения начинается в области кардиального отдела и распространяется до сфинктера привратника. Перистальтические волны возникают у человека с частотой 3 раза в 1 мин.

Систолические сокращения связаны с сокращением мышц антральной части пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Тонические сокращения — неперистальтические движения желудка, обусловленные изменением тонуса мышц. Повышение тонуса мышц желудка приводит к уменьшению полости в данном отделе или во всем желудке и к увеличению давления в нем. Тонические сокращения также способствуют перемещению содержимого желудка. При понижении тонуса мышц, особенно дна желудка, объем органа увеличивается, что создает условия для большего поступления пищи в этот отдел пищеварительной трубки.

При пустом желудке возникают периодические его сокращения (голодная моторика), которые сменяются состоянием (периодом) покоя. Этот вид сокращения мышц желудка связан с ощущением голода. У человека продолжительность периодов работы желудка составляет 20— 50 мин, периоды покоя длятся 45—90 мин и более. Периодические сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения. Кроме указанных видов сокращения, в желудке различают антиперистальтику, которая наблюдается при акте рвоты.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется за счет нейрогуморальных механизмов. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические в большинстве случаев угнетают. Доказано, что в регуляции моторной функции желудка определенную роль играют диафрагмальные нервы, содержащие парасимпатические волокна. На моторику желудка оказывают влияние гуморальные факторы. Возбуждают сокращение гладкой мускулатуры желудка инсулин, гастрин, гистамин, ионы калия, тормозят — энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин, адреналин, норадреналин. Механическое раздражение кишечника самыми разнообразными пищевыми веществами приводит к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Наиболее выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и хлористоводородной кислоты. Мощным стимулятором моторной деятельности желудка являются акт еды и раздражение рецепторов желудка пищей.

Акт рвоты. Рвота — сложный координированный рефлекторный акт, в нормальных условиях выполняющий защитную функцию, в результате которой из организма удаляются вредные для него вещества.

Возникает рвота при раздражении рецепторов глотки, корня языка, желудка недоброкачественной пищей или чрезмерным ее количеством. Кроме того, рвота может наблюдаться при раздражении вестибулярных рецепторов (во время передвижения в поезде, самолете, машине, корабле), обонятельных, зрительных рецепторов (при запахе и виде недоброкачественных продуктов), рецепторов внутренних органов (например, при воспалительных заболеваниях органов брюшной полости). От рецепторов нервные импульсы поступают в соответствующий центр в продолговатом мозге и повышают его активность. Возбуждающее действие на центр могут оказывать и химические вещества, находящиеся в крови (продукты жизнедеятельности бактерий, токсины, некоторые лекарственные вещества, например, апоморфин и др.).

Акт рвоты начинается с сокращений мускулатуры тонкого кишечника, при этом содержимое кишечника передвигается через открытый сфинктер привратника в желудок. Сокращение гладких мышц желудка (антиперистальтика) доставляет содержимое желудка к его кардиальному отделу. Кардиальный сфинктер открывается и содержимое желудка поступает в пищевод, в ротовую полость и наружу. Во время акта рвоты отмечается сильное сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, что способствует осуществлению рефлекторной реакции.

ВИДЫ КИШЕЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ

В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие на пищевую кашицу. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называется также мембранным, или контактным. Особенностью пристеночного пищеварения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Специальные физиологические эксперименты показали, что на поверхности тонкой кишки имеется субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность. С помощью электронной микроскопии установлено, что субмикроскопическая пористость представлена огромным количеством пальцевидных микровыростов оболочки клетки, которые получили название микроворсинок. Микроворсинки на эпителиальных клетках образуют щеточную кайму (рис. 6).

Рис. 6. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (Б) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (I) и при их наличии (II).

I — ферменты в полости тонкой кишки (их хаотическое расположение); 2 — микроворсинки;

3 — ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4 — поры щеточной каймы;

5 — микробы, не проникающие в поры щеточной каймы; 6—7 — пищевые вещества в разных стадиях расщепления.

Установлены размеры микроворсинок: их длина от 0,75 до 1,5 мкм и ширина до 0,1 мкм. На каждой эпителиальной клетке обнаружено до 3000 микроворсинок, что увеличивает всасывательную поверхность кишки в 14—39 раз. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, которые имеют различное происхождение. Одна часть из них — панкреатического происхождения (амилаза, липаза, протеазы), то есть эти ферменты адсорбированы из пищевой кашицы. Другая часть — собственные кишечные ферменты. Они синтезируются внутри кишечной клетки, а затем оседают на ее мембранной поверхности (фосфатаза и др.).

Полостное и пристеночное пищеварение существуют не изолированно, а взаимосвязанно. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию. Таким образом имеется эффективная и высокоэкономичная система обработки пищевых веществ и их ассимиляции.

Щеточная кайма выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза осуществляются в совершенно стерильных условиях. Это является результатом следующей особенности строения щеточной каймы. Размеры пор щеточной каймы составляют 10—20 нм (100—200 А), величина же бактерий, населяющих кишечник, исчисляется несколькими микронами. В результате бактерии не могут проникать через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающей размножение бактерий в тонком кишечнике.

СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ

СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Под пищеварением понимается совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма.

Физические изменения пищи заключаются в механической ее обработке, размельчении, перемешивании и растворении под влиянием ферментов, содержащихся в соках пищеварительных желез. Ферменты расщепляют белки, жиры, углеводы до более простых химических соединений (аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахара). Вода, минеральные соли, витамины поступают в кровь в неизмененном виде.

В результате обработки пищевых продуктов организм животных и человека снабжается строительным (пластическим) материалом, который используется в процессе роста и воспроизведения клеток. Питательные вещества являются также источником энергии, покрывающим расходы организма.

Характеристика пищевых веществ. Содержание белков, углеводов и жиров в различных пищевых продуктах подвержено значительным колебаниям. Так, например, белков больше в пище животного происхождения, углеводов — в растительной.

Необходимой составной частью любой пищи являются неорганические соли и вода. Они принимают в построении тела человека такое же участие, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, есть вещества, которые подобно солям и воде не имеют значения как носители энергии, но присутствие их в пище необходимо. К ним относятся липоиды и витамины.

Функции желудочно-кишечного тракта.И.П. Разенков, один из учеников И.П. Павлова, выделил следующие функции желудочно-кишечного тракта: двигательную (моторную), секреторную (внешняя секреция), инкреторную (внутренняя секреция), экскреторную, всасывательную и функцию, связанную с деятельностью бактерий. Моторная, или двигательная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и заключается в жевании, глотании, передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. Секреторная функция заключается в выработке железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи. Инкреторная функция связана с образованием в пищеварительном тракте ряда гормонов, которые оказывают специфическое воздействие на процесс пищеварения. Экскреторная функция пищеварительного аппарата обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (например, мочевины, аммиака, желчных пигментов), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма. Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудка и кишечника. В различных отделах желудочно-кишечного тракта имеется характерная для них бактериальная флора, которая оказывает существенное влияние на организм животных и человека.