Три типа нефронов и две системы кровотока через почки

Количественные Характеристики	1. Примерная длина: проксимальный извитой каналец – 2 см; весь каналец нефрона – 5–5,5 см, собирательная трубочка – 4,5 см. 2. Общее количество нефронов (в обеих почках) – около 2 млн.   3. Длина канальцев всех нефронов (как следует из предыдущего) – 100 км. Такова общая протяжённость системы, в которой происходит реабсорбция в почках.
Принцип Классификации	а) Нефроны несколько отличаются друг от друга по положению их почечных телец и петли Генле в слоях почечной паренхимы. б) По этому признаку выделяют три типа нефронов.
Короткие корковые	~ 1 % от всех	Петля Генле – очень короткая и (вместе с тельцем) вся лежит в корковом веществе.
Промежуточныекорковые	~ 80 %	Петля Генле – среднего размера и примерно на треть или наполовину погружена в мозговое в-во.
Юкста-медуллярные (околомозговые)	~ 20 %	Почечные тельца лежат в коре на границе с мозговым веществом; петля Генле – длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.
От трёх типов – к двум системам	а) От типа нефрона зависит организация кровеносных сосудов, оплетаю-щих его части, а вместе с этим – и сама функциональная роль нефрона.   б) В итоге, различают две системы кровотока в почках: - кортикальную (которая относится к обоим типам корковых нефронов) - и юкстамедуллярную.
Кортикальная система кровотока в почках (рис. 28.4)	Юкстамедуллярная система кровотока (рис. 28.5)
	Первые этапы кровотока совпадают:   почечная артерия → междолевые а. (1) (перпендикулярно к поверхности) → дуговые а. (2) (между корой и мозговым в-вом) → междольковые а. (3) (опять – к поверхности) → приносящая артериола (vas afferens) (4) → капиллярный клубочек (5) → выносящая артериола (vas efferens) (6)
Но в кортикальной системе vas eff. заметно уже,	А в юкстамедуллярной системе диаметры v. aff.
чем vas aff. Поэтому давление в капиллярах клубочка – высокое и фильтрация – эффективная.	и vas eff. одинаковы. Поэтому фильтрация не очень эффективна. Считают, что эти нефроны – шунты для сброса крови.
Дальнейший ход кровотока: vas eff. → капилляры канальцев (7) → звёздчатые венулы (8) → междольковые вены (9) → дуговые в. (10) → междолевые в. (11) → почечная вена.	В данной системе vas eff. продолжается в прямую артериолу, идущую за петлёй Г. в мозг. в-во. От неё-то и отходят капилляры канальцев. Они собираются в прямую венулу, кот. впадает сразу в дуговую вену.

3. Функционирование почека) Почечное тельце и фильтрация

Итак, первый из основных внутрипочечных процессов – фильтрация – происходит в почечных тельцах. Уточним состав этих телец.
Стенка тельца и его полюсá	а) Стенкой почечного тельца является наружный листок (10) капсулы Шумлянского-Боумена (Ш.-Б.), образованный однослойным плоским эпителием на базальной мембране.   б) Стенки нет в области т.н. сосудистого пóлюса. Это место, где - к тельцу прилегает одна из петель (13) дистального извитого канальца, - а по сторонам от петли расположены устье vas aff. (1) и начало vas eff. (6).	Рис. 28.6. Почечное тельце
в) На противоположном полюсе тельца от капсулы отходит проксимальный извитой каналец (9).
Эндотелиоциты и подоциты	а) Внутри тельца находятся кровеносные капилляры (2), чья стенка образована лишь эндотелиоцитами (3), которые - имеют фенестры и поры (4) - и расположены на базальной мембране (БМ) (5).   б) Каждый капилляр почти со всех сторон окружён внутренним листком (7) капсулы Ш.-Б.   в) Этот листок состоит из одного слоя крупных отростчатых эпителиальных клеток – подоцитов, причём, - от их длинных отростков (цитотрабекул) отходят короткие отростки (ножки) – цитоподии, - и именно этими ножками подоциты прилегают к общей БМ, отделяющей их от эндотелиоцитов.
Фильтрационный барьер	а) Таким образом, ни эндотелиоциты с их порами, ни подоциты (между ножками которых - множество промежутков) не образуют непрерывного барьера.     б) Следовательно, основной компонент фильтрационного барьера – это трёхслойная БМ, общая (как уже сказано) для эндотелия и внутреннего листка капсулы.	Рис. 28.7. Фильтрационный барьер
в) Правда, пропускная способность БМ, видимо, связана с наличием в ней каналов (отверстий) диаметром в несколько нанометров.
Результат фильт-рации	а) За сутки через почки проходит, в среднем, 1800 л крови.   б) Профильтровывается 10%, т.е. примерный объём фильтрата (первичной мочи) – 180 л. в) Помимо воды, в него попадают: - неорганические ионы (Na+, K+, Cl– и т.д.), - низкомолекулярные органические компоненты плазмы – глюкоза (180 г в сутки), аминокислоты, продукты метаболизма (мочевина и пр.), - не очень крупные белки плазмы.

б) Почечные канальцы: реабсорбция и секреция

Поскольку объём первичной мочи – около 1,5 л, то в канальцах почек должна происходить реабсорбция (обратное перемещение из просвета канальцев в кровеносное русло)   - более 99% профильтровавшейся воды, а также - всей глюкозы, всех белков, подавляющей части солей и т.д. – * за исключением конечных метаболитов и чужеродных веществ (например, лекарственных средств).
Канальцы	Происходящие процессы	Механизм	Регуляция
Прокси-мальные извитые	I. Активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция большей части вышеперечисленного, а именно: - практически всей глюкозы, всех белков и аминокислот, - значительной части ионов (85% ионов Na+).   II. Пассивная реабсорбция тоже порядка 85% воды.	а) Активный транс-порт низкомолекулярных веществ – за счёт симпорта с ионами Na+. б) А сами эти ионы откачиваются из клеток в кровь спец. насосами. в) Белки – путём пиноцитоза.	Реабсорбция – облигатная, т.е. гормонами не регулируемая
Тонкие	Пассивная реабсорбция воды – через водные каналы, образованные (как и в проксимальных канальцах) белком аквапорином 1. Движущая сила – осмотический эффект.	Гормонами прямо не регулируется.
Дистальные (прямые и извитые)	Активная (с затратой АТФ) реабсорбция оставшихся электролитов – ионов Na+, Cl– и др. В отношении первых из них имеет место сочетание - реабсорбции из мочи 3-х ионов Na+ и - секреции в мочу 2-х ионов К+ и 1-го иона Н+	Реабсорбция Na+ и Cl– стимулируется альдостероном.
Собирательные трубочки	а) Пассивная реабсорбция воды – через водные каналы, образованные белками аквапоринами 2 и 3. б) Секреция аммиака.	АДГ (антидиуретический гормон) стимулирует работу аквапорина 2 и тем самым – реабсорбцию воды.

4. Морфология коркового и мозгового веществаа) Корковое вещество

Из предыдущего следует, что в корковом в-ве почек содержатся: I. почечные тельца, II. проксимальные и III. дистальные извитые канальцы. I. В тельцах можно разглядеть наружный листок и щелеобразную полость капсулы Шумлянского-Боумена. Внутри же находится конгломерат из 3-х видов клеток – эндотелиоцитов капилляров, подоцитов внутреннего листка капсулы, а также впервые упоминаемых мезангиальных клеток.

Рис. 28.8. Корковое в-во почки

Последние содержатся между капиллярами (там, где они не покрыты внутренним листком капсулы). Им приписывают сократительную, биосинтетическую и макрофагическую ф-и. II. Стенка проксимальных канальцев – однослойный кубический каёмчатый эпителий (клетки высокие, просвет – узкий и неровный). III. В дист. кан. – однослойныйнизкийпризматический эпителий; просвет – широкий.

б) Канальцы мозгового вещества

Содержимое мозгового вещества почек: I. тонкие канальцы, II. дистальные прямые канальцы и III. собирательные трубочки.   I. Стенка тонких канальцев (1) образована однослойнымплоскимэпителием, т.е. очень тонкая. И этим, и диаметром данные канальцы напоминают кровеносные капилляры.   II. Дистальныепрямыеканальцы – такие же по морфологии, как дистальные извитые (см. выше).	Рис. 28.9. Мозговое в-во почки
III. Собирательные трубочки (3) – самые крупные среди канальцев почки. Их стенка в толще мозгового вещества образована однослойнымцилиндрическим эпителием.