Воздухоносные пути: сравнительная характеристика

а) В организации стенки воздухоносных путей (так же, как и стенки пищеварительной трубки) есть черты, общие для всех или для большей части отделов этих трактов.   б) И в то же время имеются те или иные особенности, обусловленные положением и функцией разных отделов.

а) Общие черты

1) На всём своём протяжении воздухоносные пути выстланы слизистой оболочкой . 2) На значительном протяжении этих путей в слизистой оболочке эпителий – многорядный мерцательный (вплоть до средних бронхов), и, кроме собственной, имеется мышечная пластинка (от трахеи до конца путей), 3) Глубже обычно располагаются подслизистая основа (от трахеи до средних бронхов) и элементы скелета – костного или хрящевого (от носовой полости до средних бронхов).

б) Клеточный состав эпителия воздухоносных путей

На большем протяжении этих путей сходным является и клеточный состав эпителия.

В нём присутствуют следующие клетки.

1) Реснит-чатые клетки	а) Реснитчатые (или мерцательные) клетки простираются от базальной мембраны до поверхности эпителия; их ядра составляют верхний ряд ядер эпителия; на апикальной поверхности – до 250 ресничек   б) В основе ресничек – аксонема, состоящая из дуплетов микротрубочек по схеме 9×2 + 2.   в) Реснички совершают биения с частотой 10–20 1/c для перемещения слизистого секрета (выделяемого бокаловидными клетками и железами) с попавшими в него инородными частицами в соответствующем направлении. В случае трахеи и бронхов слизь перемещается к выходу из трахеи, т.е. к глотке.
2) Бокало-видные клетки	а) Бокаловидные клетки тоже простираются на всю высоту эпителия; ядра же их лежат на уровне среднего ряда ядер или чуть выше.   б) По виду – светлые, крупные, соответствующей названию формы.   в) Их слизь богата гликозамингликанами (для производства которых в клетках хорошо развиты агранулярная ЭПС и аппарат Гольджи). Также в секрете содержатся иммуноглобулины (антитела), вырабатываемые плазмоцитами в собственной пластинке слизистой оболочки.
3-4) Вставочные клетки	а) Короткиевставочные, или базальные, клетки – это стволовые (камбиальные) клетки. Поэтому их часто можно встретить в состоянии митотического деления. За счёт их активности обновление эпителия бронхов происходит за 50–100 суток. Тесно прилежат к базальной мембране и своей апикальной поверхностью далеки от просвета воздухоносного пути.   б) Длинные вставочные клетки – это переходные формы от базальных к реснитчатым или бокаловидным клеткам. Ядра – на среднем уровне.
5–6) Минор- ные клетки	А эти два типа клеток встречаются в эпителии редко, но, тем не менее, они важны. а) Эндокриноциты. Секретируют в подлежащую ткань норадреналин, серотонин, а также гормоноподобные пептиды (бомбеин, кальцитонин) В частности, норадреналин вызывает расширение бронхов.   б) Клетки Лангерганса. Это ещё один вид специализированных макрофагов. Выступают в качестве внутриэпителиальных АПК: переносят антигены через эпителий и передают их другим клеткам иммунной системы.
7-8) Клетки нижних дыхательных путей	Начиная с мелких бронхов или с терминальных бронхиол, в эпителии появляются ещё два типа клеток. И очень быстро из разряда минорных клеток переходят в группу основных эпителиоцитов (взамен предыдущих).   а) Клетки Клара – крупные клетки с куполообразной верхушкой, без ресничек и микроворсинок. Считают, что они I. обезвреживают ксенобиотики, II. выделяют вещества, препятствующие слипанию стенок бронхиол, III. стимулируют лейкоциты, IV. могут играть роль стволовых клеток.   б) Щёточные (каёмчатые) клетки. Имеют микроворсинки с рецепторами.

в) Особенности строения стенки разных отделов воздухоносных путей

Из описания общих черт строения стенок воздухоносных путей уже следовало, что имеются и различия. Перечислим их на участке от гортани до терминальных бронхиол.

	Гортань	Трахея и внелёгочные бронхи	Внутрилёгочные бронхи
Мерцательный эпителий	Многорядный	В мелких бронхах – двух-рядный, в терминальных бронхиолах - однорядный
Состав эпителия	Реснитчатые, бокаловидные, вставочные, эндокринные клетки и клетки Лангерганса	В конце путей появляются клетки Клара и щёточные кл.
Пластинки слизистой оболочки	Собственная пластинка есть везде: образована РВСТ, богатой эластическими волокнами, которые идут вдоль оси трахеи и бронхов, обеспечивая их растяжимость.
Мышечной пластинки нет	Увеличение выраженности мыш. пластинки – от отдельных пучков миоцитов до мощного сплошного слоя.
Под-слизистая основа	Подслизистой основы нет	Начиная с трахеи и кончая средними внутрилёгочными бронхами, имеется подслизистая основа, где содержатся слизисто-белковые (но в целом базофильные) железы.
Оболочка, содержащая элементы скелета	Фиброзно-мышечно- хрящевая оболочка (основа – хрящи гортани)	Фиброзно-хрящевая оболочка   Элементы скелета в трахее – незамкнутые хрящевые кольца, в главных бронхах – замкнутые	Формально фиброзно-хрящевая оболочка сохраняется вплоть до средних бронхов (в стенке которых имеются лишь мелкие островки хряща). У мелких бронхов её уже нет.
Адвентициальная оболочкаесть везде, образована РВСТ, но в конечных отделах воздухоносных путей выражена не очень сильно.

3. Воздухоносные пути: конкретная структураа) Гортань

а) Полость гортани похожа на песочные часы. В ней – 3 отдела:   I. расширенное преддверие, сообщающееся с глоткой, II. суженный средний отдел и III. и расширенная подголосовая полость, переходящая в трахею.   б) В среднем отделе – две пары складок: - вестибулярные складки, или ложные голосовые связки, - и голосовые складки, или истинные голосовые связки. Главное отличие – в том, что в толще истинных складок имеются голосовые мышцы из поперечнополосатойскелетной мыш.ткани.

Рис. 26.2. Гортань

в) Другая важная деталь: тогда как почти везде в гортани эпителий – многорядный мерцательный, в двух областях гортани он – многослойный плоский неороговевающий. Таков он на истинных голосовых связках и на обеих поверхностях надгортанника.   г) Всего гортань имеет 3 оболочки: I. слизистую (с указанным эпителием и собственной пластинкой, но без мыш. пластинки), II.фиброзно-мышечно-хрящевую (хрящи и скелетные мышцы гортани) и III. адвентициальную.

б) Трахея

Перечень оболочек	а) В трахее, в отличие от гортани, уже 4 оболочки – за счёт присоединения подслизистой основы. б) Кроме того, из-за отсутствия в стенке трахеи скелетных мышц, имеется просто фиброзно-хрящевая (а не фиброзно-мышечно-хрящевая) оболочка.   в) Итого, перечень таков: - слизистая оболочка (I), подслизистая основа (II), - фиброзно-хрящевая (III) и адвентициальная (IV) оболочки.	Рис. 26.3. Трахея Окраска гематоксином и эозином
Две внутренние оболочки	а) Слизистая оболочка содержит многорядный мерцательный эпителий, собственную пластинку и отдельные пучки гладких миоцитов.   б) В подслизистой основе – концевые отделы слизисто-белковых желёз. Их выводные протоки пронизывают слизистую оболочку.
Фиброзно-хрящевая оболочка	а) Хрящи трахеи покрыты надхрящницей (III.A). б) Под ней – гиалиновый хрящ; - в его поверхностных слоях – молодые хондроциты, располагающиеся поодиночке; - глубже – изогенные группы зрелых хондроцитов по 2­–6 клеток. в) Между клетками – межклеточное вещество, богатое протеогликановыми агрегатами (ПГА) и коллагеновыми фибриллами.
В адвентициальной оболочке в РВСТ можно видеть сосуды и жировые клетки.

в) Внутрилёгочные бронхи

Рис. 26.4, а-в. Лёгкое. Окраска гематоксилином и эозином
Крупный бронх	Средний бронх	Мелкий бронх
Условные критерии определения калибра бронха: 1) хрящевые пластинки …
в крупных бронхах – крупные,	в средних бронхах – мелкие,	в мелких бронхах – отсутствуют;
2) подслизистая основа …
в крупных и средних бронхах присутствует и определяется по наличию желёз фиолетового цвета,	в мелких бронхах – отсутствует.
В итоге, крупные и средние бронхи формально содержат те же 4 оболочки, что и трахея;	а в мелких бронхах – лишь 2 оболочки: слизистая и адвентициальная.
Напомним, что в этих бронхах эпителий – многорядный,	а в мелких - двухрядный

4. Респираторные отделы лёгкиха) Ацинусы: воздухоносные участки

Состав ацинусов	1) Респираторные отделы, или ацинусы, включают а) такие воздухоносные участки, в стенке которых содержатся альвеолы: - респираторные бронхиолы (I), - альвеолярные ходы (II), - альвеолярные мешочки (III), б) а также сами альвеолы (IV).   2) Всего в обоих лёгких – около 150 тыс. ацинусов, а в них – 250–350 млн альвеол, т.е. примерно по 2 тыс. альвеол в каждом ацинусе.	Рис. 26.4, г.
Респираторные бронхи-олы	а) В респираторных бронхиолах между соседними альвеолами ещё остаются достаточно протяженные участки стенки.   б) Состав стенки (примерно такой же – у терминальной бронхиолы): - однорядный кубический, отчасти реснитчатый, эпителий (в его составе – клетки Клара, реснитчатые и щёточные клетки), - тонкая пластинка соединительной ткани, - отдельные гладкие миоциты.
Альвеолярные ходы	а) В альвеолярных ходах альвеолы расположены практически вплотную друг к другу – так, что стенка хода выглядит как череда альвеол и коротких утолщений между ними – «пуговок» (2).   б) На вершине «пуговки» - несколько эпитеолиоцитов (в основном, клеток Клара). Под ними – гладкие миоциты, создающие характерное утолщение.
Альвеолярные мешочки	а) Мешочки, в соответствии со своим названием, имеют уже не трубчатую, а мешотчатую форму.   б) И в них нет «пуговок». В очень узких стенках (промежутках между альвеолами) остаются только клетки Клара.

б) Альвеолы

Поверх-ность	Альвеолы выстланы однослойным плоским эпителием, который - на 95 % представлен альвеолоцитами 1-го типа - и покрыт сурфактантом (или сурфактантно-альвеолярным комплексом).
Сурфак-тант	а) Назначение сурфактанта – 1) снижать работу, производимую при увеличении поверхности альвеол при вдохе, и 2) препятствовать слипанию стенок альвеол при выдохе.   б) Сурфактант включает две части, состоящие из липидов и белков: - жидкую, или гипофазу, прилегающую непосредственно к эпителию, - и мембранную фазу – несколько слоёв мембраноподобных структур.   в) Причём, переход молекул из одной фазы в другую, видимо, облегчён. При вдохе происходит переход веществ из гипофазы в мембранную фазу (для увеличения её поверхности), а при выдохе – обратный переход.
Другие клеткистенки альвеолы: а) альвеолоциты 2-го типа (выделяют в гипофазу компоненты сурфактанта); б) липофибробласты (поставляют альвеолоцитам-2 липиды для синтеза сурфактанта), в) альвеолярные макрофаги, плазмоциты, тучные клетки.
Аэрогематический барьер: между просветом альвеолы и просветом капилляра (в толще межальвеолярной перегородки) находятся: I. сурфактант, II. альвеолоцит-1, базальная мембрана эпителия (III) и эндотелия (IV), V. эндотелиоцит (тонкий слой цитоплазмы).