Тема 22. Эндокринная система
Общее представление о гормонах и механизмах их действия
| Органи-зация желёз | Эндокринные железы - выделяют свой секрет непосредственно в кровь или (реже) в лимфу; - поэтому данные железы не имеют ни концевых отделов, ни выводных протоков, - зато в них много капилляров – причём, фенестрированного типа. | |
| Гормоны | Вещества, продуцируемые эндокринными структурами, называются гормонами. Гормоны регулируют те или иные физиологические или обменные процессы в организме. | |
| Две группы гормонов | По физико-химической природе различают 1) гидрофильные гормоны: они могут быть белками, пептидами или производными аминокислот – и 2) гидрофобные (липофильные) гормоны – в основном, стероиды (производные холестерина) и простагландины (производные арахидоновой кислоты). | |
| Механизм действия гидрофильных гормонов | 1) Гидрофильные гормоны не способны диффундировать через мембрану клетки-мишени. Поэтому для них на клетках-мишенях имеются специальные рецепторы. 2) Связывание гормона с рецептором служит сигналом, который запускает цепочку регуляторных реакций, приводящих к изменению активности одного или нескольких белков – конечных объектов регуляции. | |
| Пример | Наиболее известен механизм, при котором внешний гормональный сигнал приводит поочерёдно к следующим процессам: 1) активации мембранного фермента аденилатциклазы, повышающего концентрацию в клетке циклического АМФ (цАМФ), 2) активации под влиянием цАМФ специфической протеинкиназы (ПК), 3) фосфорилированию протеинкиназой определённого белка Е (конечного объекта регуляции), что вызывает изменение его активности – увеличение или уменьшение. |  Рис. 22.1 |
| Механизм действия гидро-фобных гормонов | 1) Гидрофобные гормоны (в частности, стероиды) способны диффундировать через клеточную мембрану. 2) В цитоплазме клетки-мишени гормон связывается со специфическим белковым рецептором и в комплексе с ним проникает в клеточное ядро. 3) Здесь этот комплекс влияет на сродство регуляторных белков к определённым участкам ДНК. 4) В итоге, в клетке меняется скорость синтеза тех или иных белков. |  Рис. 22.2 |
Классификация эндокринных структур
| I. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЭНДОКРИННЫЕ ОРГАНЫ | 1) Гипоталамус, 2) гипофиз, 3) эпифиз |
| II. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ | 1) Щитовидная железа; 2) паращитовидные железы; 3) надпочечники |
| III. Органы, выполняющие эндокринные и неэндокринные функции | 1) Гонады (семенники и яичники), 2) поджелудочная железа, 3) плацента, 4) почки, 5) тимус, 6) сердце |
| IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки (ДЭС – диффузная эндокринная система) | Эндокриноциты в разных отделах нервной, пищеварит. и др. систем |
Гипоталамус
| Место | а) Гипоталамус – часть промежуточного мозга, находящаяся под зрительными буграми и служащая одним из центров эндокринной регуляции. б) Среди его многочисленных ядер лучше всего изучены две группы крупноклеточные и мелкоклеточные. |
| Крупно-клеточные ядра | а) К первой группе относятся две пары ядер: - супраоптические (1) – над зрительным перекрёстом (3) и - паравентрикулярные (2) – в боковых стенках III-го желудочка. |
| б) Здесь образуются два сходных по структуре гормона (оба – циклические нонапептиды): - окситоцин и - вазопрессин (или АДГ, антидиуретический гормон). |  Рис. 22.3 |
| Выве-дение гормонов | Однако в кровь эти гормоны попадают не здесь: - по аксонам образовавших их нейросекреторных нейронов гормоны спускаются в заднюю долю |
| гипофиза - и только здесь через аксовазальныесинапсы поступают в кровь. | |
| Действие гормонов | а) Окситоцин стимулирует у женщин сокращение матки, а у мужчин – миоцитов семявыносящих путей. б) АДГ усиливает реабсорцию воды в почках и вызывает сужение сосудов. |
| Мелкоклеточные ядра | а) Вторая группа нейросекреторных ядер гипоталамуса состоит из мелких нейронов и обозначается как аркуатновентромедиальный комплекс (7). б) Здесь вырабатываются гормоны, влияющие на секрецию гормонов аденогипофиза: либерины – стимулирующие секрецию и статины – подавляющие секрецию. |
| Выве-дение гормонов | а) По аксонам гормоны спускаются в медиальное возвышение (8) на нижней поверхности мозга и через аксовазальные синапсы попадают в первичные капилляры портальной системы (9) гипофиза. б) Затем по самой портальной вене достигают аденогипофиза. |
4. Гипофиза) Общие сведения
| Две части… | а) Гипофиз – небольшое (массой около 0,5 г) округлое образование на нижней поверхности мозга, связанное с мозгом гипофизарной ножкой. б) Он включает - аденогипофиз, происходящий из эпителия ротовой ямки эмбриона, и - нейрогипофиз – вырост промежуточного мозга, который-то и является продолжением гипофизарной ножки. | |
| … и три доли гипофиза | а) В свою очередь, аденогипофиз – это - передняя доля ( ( I ) и её небольшое продолжение – туберальная часть), где образуется 6 гормонов, - и средняя доля (II) – очень узкая и производящая 2 гормона. б) Нейрогипофиз – это только одна - задняя доля (III), где гормоны не образуются, но где происходит выход в кровь двух гормонов гипоталамуса – окситоцина и АДГ. |  Рис. 22.4,а Гипофиз Окраска по Маллори |
| О препарате гипофиза | а) Препараты гипофиза обычно красят смесью Маллори по Генденгайну (или часто говорят просто: «по Маллори»). | |
| б) При этом методе окраски соединительная ткань (а в её составе –коллагеновые волокна) приобретает синий цвет. в) И именно с поиска обширных прослоек соединительной ткани надо начинать изучение препарата. Такие прослойки, а также фолликулы с разноцветным содержимым, характерны для узкой средней доли. г) Тогда в поле зрения окажутся и обе другие доли: - передняя с большим количеством клеток - и задняя, бедная на клетки. |
б) Гормоны передней доли
Запомнить 6 гормонов передней доли гипофиза удобно по схеме 3 + 2 + 1.
| Три гормона… | Три гормона, влияющиена половую систему: - ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) – влияет на рост фолликулов; - ЛГ (лютеинизирующий гормон) – стимулирует овуляцию и формирование жёлтого тела, - ЛТГ (лактотропный, или лютеотропный гормон; он же пролактин) – стимулирует выработку прогестерона в жёлтом теле яичника и секрецию молочных желёз. |
| … плюс два гормона | Два гормона, стимулирующие периферические эндокринные железы: - ТТГ (тиреотропный гормон) – действует на щитовидную железу и - АКТГ (адренокортикотропный гормон) – на кору надпочечников. |
| …плюс 1 гормон | Один гормон общего действия: - СТГ (соматотропный гормон) – стимулирует рост тела (или его частей). |
в) Морфология передней доли
| Состав | а) Передняя доля гипофиза содержит (рис. 22.4,б): - клетки железистого эпителия (1А), лежащие группами (аденомерами) - соединительнотканную строму (1), - синусоидные капилляры (2) перфорированного типа – вторичную капиллярную сеть портальной системы гипофиза. б) При этом железистые клетки делятся на несколько типов. |  |  | ||
| Рис. 22.4, б-в | |||||
| Тип клеток | Описание | Образуемые гормоны | |||
| Ацидофильные (от 30 до 65 % всех клеток) | Цитоплазма – оранжево-красного цвета (как на рис. 22.4,б). Имеются две популяции таких клеток. | а) Соматотропоциты образуют СТГ, б) лактотропоциты - ЛТГ | |||
| Базофильные (15 % всех клеток) | Цитоплазма – фиолетового цвета (рис. 22,4,в). Клетки 1-го типа: ядро – в центре. Клетки 2-го типа; в центре – макула, или пятно (комплекс Гольджи). | Кл. 1-го типа – тиротропоциты: образуют ТТГ, кл. 2-го типа – гонадотропоциты: ФСГ и ЛГ | |||
| С дольчатым ядром (2–5 %) | Не имеют определённых тинкториальных свойств. Постоянна только дольчатая структура ядра. | Кортикотропоциты: образуют АКТГ | |||
| Хромофобные ( 15 до 60 %) | Почти не окрашены. Это могут быть клетки любого типа, которые - ещё не накопили секреторных гранул или - лишились их в ходе интенсивной секреции. | ||||
г) Гормоны средней доли гипофиза
| 1. МСГ (меланоцитостимулирующий гормон) – стимулирует в пигментных клетках синтез меланина (но не вызывает образования новых меланоцитов). 2. Липотропин – стимулирует высвобождение жирных кислот из жировой ткани. Оба гормона образуются в составе единого белкового предшественника в вышележащих отделах мозга. А в средней доле, вероятно, происходит лишь их созревание. |
д) Морфология средней доли
| а) В узкой средней доле, как уже отмечалось, – много соединительнотканных прослоек. б) Кроме того, здесь много фолликулов с синим или ярко-оранжевым содержимым. Их стенка состоит из одного слоя кубических клеток. Рис. 22.4, г–д |   |
е) Задняя доля гипофиза
| Атрибуты нервной ткани | а) Задняя доля, будучи производной нервной ткани, содержит некоторые её атрибуты: - аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса (супраоптических и паравентрикулярных), по которым два гормона (АДГ и окситоцин) спускаются к аксовазальным синапсам в задней доле, - и мелкие глиальные клетки – питуициты, разновидность астроглии, – играющие роль стромы. |  | |
| Сосуды |
а)Кроме того, в задней доле много сосудов. б) Подходя к капиллярам, аксоны заканчиваются расширениями – накопительными тельцами Херринга. | ||
| Общий вид | Нейронов – ни обычных, ни секреторных – в нейрогипофизе нет. Поэтому задняя доля выглядит бедной в клеточном отношении. |
Эпифиз
| «Третий глаз» | а) Эпифиз находится в промежуточном мозгу на пластинке четверохолмия (под мозолистым телом). б) Несмотря на столь глубокое расположение, эпифиз реагирует на внешнюю освещённость и подстраивает под неё активность многих функциональных систем, т.е. определяет суточные (циркадные) и прочие ритмы организма. |
| Путь зрительной информации | Информацию о внешней освещённости эпифиз получает от сетчатки глаз: из таламуса зрительная сигнализация идёт - не только в кору больших полушарий, - но и в спинной мозг, к центральному отделу симпатической н.с., а оттуда – через шейные симпатические ганглии – по постганглионарным волокнам, оплетающим сонную артерию и её ветви, подходящие к эпифизу. |
| Мелатонин и другие | В зависимости от освещённости, эпифиз производит разные гормоны. а) В темноте – это мелатонин (производное аминокислоты триптофана) и антигонадотропин (пептид): они угнетают выработку всех гормонов, влияющих на половую систему ФСГ, ЛГ и ПТГ. б) В иное время суток эпифиз с помощью ряда факторов стимулирует работу щитовидной железы. в) Кроме того, в эпифизе образуется калитропин, повышающий содержание в крови ионов К+. |
| Структура | 1) Эпифиз покрыт капсулой, от которой идут соединительнотканные перегородки, разделяющие его на дольки. 2) Нейросекреторные нейроны – пинеалоциты, крупные клетки с пузыреобразным ядром и многочисленными отростками. 3) Имеются также глиальные опорные клетки (астроглия) и капилляры. |
Щитовидная железа
а) Фолликулы и клетки
| Общий вид | Щитовидная железа – самая крупная из эндокринных желёз: масса 20-40 г. Снаружи, как обычно, покрыта капсулой, от которой отходят перегородки. Паренхима представлена, в основном, фолликулами, между которыми имеются тончайшие прослойки соединительной ткани с капиллярами. | |
| Фолликулы | а) Стенка фолликулов образована однимслоем железистого эпителия. б) Клетки между собой соединены нексусами, десмосомами и плотнымиконтактами. в) Последние нужны для того, чтобы в кровь не попадало (во избежание аутоиммунной реакции) содержимое просвета фолликулов. г) В просвете же находится т.н. коллоид – раствор белка тиреоглобулина. |  Рис. 22.5 |
| Тиро-циты | а) Основная часть клеток в стенках фолликулов – фолликулярные клетки, или тироциты. Обычно это кубические клетки, но при разных состояниях могут становиться и плоскими, и высокими. б) Происходят они из эпителия ротовой полости эмбриона. Место, откуда вниз начинает расти соответствующий эпителиальный тяж, сохраняется как слепаяямка на корне языка. в) Тироциты образуют тиреоидные гормоны: тироксин (тетраиодтиронин, Т4) и трийодтиронин (Т3). г) Тиронин – это продукт конденсации двух остатков аминокислотытирозина, а гормоны, как видно, – продукты иодирования тиронина. | |
| Кальцитониноциты | а) В стенках фолликулов имеется ещё один вид эндокринных клеток (примерно 0,1 % всех клеток): парафолликулярные клетки, или кальцитониноциты. б) Они происходят из нейроэктодермы и вырабатывают пептидный гормон кальцитонин. |
б) Действие гормонов щитовидной железы
| Тиреоидные гормоны | Эти гормоны а) стимулируя синтез определённых белков, участвуют в процессах дифференцировки и роста в ходе эмбриогенеза; б) ускоряют процессы образования энергии в митохондриях и её расходования – вплоть (при высоком содержании гормонов) до разобщения окисления и фосфорилирования (синтеза АТФ). |
| Кальци-тонин | Снижает содержание кальция в крови, а) уменьшая его всасывание в желудочно-кишечном тракте, б) увеличивая поступление в кости и в) стимулируя выведение с мочой. |
в) Тиреоглобулин и образование тиреоидных гормонов
В синтезе этих гормонов различают две фазы: фазу продукции и фазу выведения
| Фаза продукции | Фаза выведения |
| 1) В тироцитах на мембраносвязанных рибосомах синтезируется белок тиреоглобулин, имеющий повышенное содержание остатков тирозина. 2) После гликозирования в аппарате Гольджи он выделяется на апикальную поверхность тироцита (обращённую к просвету фолликула). 3) Здесь фермент тиропероксидаза окисляет ионы иода (поступившие из крови) до атомарного иода, а последний присоединяется (по одному-два атома) к остаткам тирозина в тиреоглобулине. 4) Кроме того, образовавшиеся остатки моно- и дииодтирозина попарно конденсируются друг с другом. 5) Таким образом, в молекуле тироглобулина появляются остатки низкомолекулярных тиреоидных гормонов – тетраиодтиронина (тироксина) и трииодтиронина. | 6) Зрелый тиреоглобулин может оттесняться новыми порциями белка вглубь просвета и храниться несколько месяцев. 7) Под влиянием ТТГ и симпатических сигналов тироциты ресорбируют тиреоглобулин из коллоида путём пиноцитоза. – В коллоиде появляются ресорбционныевакуоли. 8) В тироцитах пиноцитозные пузырьки сливаются с лизосомами. 9) Тиреоглобулин расщепляется ферментами лизосомы, и среди продуктов гидролиза оказываются свободные тиреоидные гормоны. 10) Они диффундируют в кровь. |
г) Структура щитовидной железы при гипо- и при гиперфункции
| Гипо-функция | 1) При гипофункции а) тироциты уменьшаются в объёме и уплощаются, б) при этом их выделительная функция страдает сильней, чем белокпродуцирующая, в) поэтому объёмы коллоида и фолликула возрастают; коллоид уплотняется, вакуоли в нём исчезают. 2) Такое состояние (гипотиреоз) приводит к заболеванию, обозначаемому как микседема. |  Рис. 22.6,а |
| Гипер-функция | 1) При гиперфункции – всё наоборот: а) тироциты – крупные и высокие, б) выведение идёт интенсивно, в) поэтому коллоида мало, в нём – ресорбционные полости; фолликулы – небольшие, г) митотическая активность тироцитов возрастает. 2) Гипертиреоз приводит к базедовойболезни. |  Рис. 22.6,б |
Паращитовидные железы
| а) У человека – 4 небольшие (с мелкую горошину) паращитовидные железы на задней поверхности щитовидной железы. б) Основной компонент желёз – небольшие тёмные клетки – паратироциты, расположенные розетками среди стромы и сосудов. в) Продуцируемый ими паратгормон – антагонист кальцитонина: повышает содержание ионов Са2+ в крови, стимулируя их всасывание в ЖКТ, реабсорбцию в почках и выход из костей. |  Рис. 22.7 |
8. Надпочечникиа) Составные части и особенности коры
| Общий вид | а) Надпочечники расположены над верхушками почек в забрюшинной клетчатке. Масса каждого – 4–5 граммов, снаружи покрыты капсулой. б) Каждый надпочечник имеет две части: - корковое вещество – желтоватого цвета из-за высокого содержания липидов, происходит из целомического эпителия, т.е. из мезодермы, - и мозговое вещество – сосредоточено в середине органа, более тёмное и образуется из нервных гребней, т.е. из нейроэктодермы. | |
| Зоны коры | а) В корковом веществе (коре) различают три зоны, без чётких границ продолжающиеся одна в другую: - клубочковую, - пучковую и - сетчатую. б) С обеих сторон от клубочковой зоны находятся две очень узкие ростковые зоны с камбиальными клетками. |  Рис. 22.8. Надпочечник Окраска гематоксилином и эозином |
| Свой-ства клеток коры | Гормоны всех трёх зон коры имеют стероидную природу и объединяются термином «кортикостероиды». С этим фактом так или иначе связаны другие общие свойства корковых эндокриноцитов: - хорошее развитие гладкой ЭПС (поскольку в её мембраны встроена ферментная система гидроксилирования – особого вида окисления, требующегося для синтеза стероидных гормонов из холестерина); - наличие в клетках липидных включений, - а также необычная форма части митохондрий, содержащих не обычные пластинчатые, а трубчатые кристы. |
б) Морфологическая и функциональная характеристика разных областей
| Область | Морфология | Гормоны |
| Клубочковая зона | Занимает 15 % объёма коры Является самой поверхностной. Клетки образуют скопления в виде округлых арок – клубочки. | Минералокортикоид: альдостерон – увеличивает реабсорбцию ионов Na+ в канальцах почек |
| Пучковая зона | 78 % объёма коры. Клетки объединены в длинные пучки, перпендикулярные поверхности коры | Глюкокортикоиды: кортикостерон и др. – обеспечивают приспособление организма к хроническому стрессу |
| Сетчатая зона | 7 % объёма коры. Клетки формируют тяжи, идущие в разных направлениях и составляющие рыхлую сеть | Андрогены: андростендиол и др. – стимулируют синтез белков в мышцах и мобилизацию жира из депо |
| МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО | Как и в сетчатой зоне, клетки образуют неупорядоченные скопления и тяжи. Но - клетки – крупней, темней - и между ними – много синусоидных капилляров. | Катехоламины: адреналин и норадреналин – обеспечивают приспособление организма к острому стрессу |
Тема 23. Пищеварительная система: