Улитка и её рецепторная структура (кортиев орган)
а) Костная улитка: срединные структуры
| Спиральный ганглий | 1) От костного стержня (1) улитки на протяжении всех 2,5 оборотов спирального костного канала в полость этого канала отходит спиральный гребешок (2). 2) В толще гребешка – спиральный нервный ганглий (2А), где лежат тела чувствительных нейронов. Их - дендриты идут к рецепторным клеткам кортиева органа, - а аксоны в составе n.VIII идут к головному мозгу. |  Рис. 17.4. Срез хода костной улитки |
| Лимб | Сверху надкостница гребешка резко утолщена, образуя лимб (3), имеющий две губы – вестибулярную (4) и, снизу, барабанную (5). |
б) Три части канала костной улитки (см. рис. 17.4)
| Перепончатая улитка: места крепления | Канал перепончатой улитки (7) имеет на поперечном сечении почти треугольную форму; при этом - своей вершиной он прикреплён к лимбу и костному гребешку, - а основанием опирается на латеральную стенку костной улитки, где над костной тканью имеются два слоя: 1) спиральная связка – тоже утолщение надкостницы 2) и сосудистая полоска – многорядный эпителий, уникальный тем, что содержит кровеносные сосуды. |
| Свободные стороны перепон-чатой улитки | Из двух боковых (и свободных) сторон перепончатого «треугольника» - :одна представляет собой вестибулярную мембрану - тонкий слой плотной волокнистой соединительной ткани, покрытый с обеих сторон однослойным плоским эпителием, - а вторая сторона, идущая от костного гребешка к спиральной связке, является базилярнойпластинкой, на которой (со стороны перепончатого хода) и лежит кортиеворган. |
| Две лестницы | а) Описанный способ крепления перепончатой улитки приводит к разделению одного широкого хода костной улитки на три более узких хода: - т.н. вестибулярную лестницу (8), - посередине – перепончатый ход (7) - и барабанную лестницу (9). б) Боковыми сторонами перепончатая улитка - граничит с лестницами (со стороны вестибулярной мембраны – с вестибулярной лестницей, а со стороны базилярной пластинки – с барабанной) - и надёжно разделяет их друг от друга. в) Все три хода заполнены жидкостью, в лестницах это перилимфа, в перепончатой улитке – эндолимфа. |
| Концы лестниц | а) В основании улитки - вестибулярная лестница начинается от овального окна преддверия, в которое вставлено основание стремечка, - а барабанная лестница – от круглого окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. б) Сообщаются лестницы только в области верхушки улитки. в) Это позволяет акустической волне через овальное окно войти в вестибулярную лестницу, подняться по ней до верхушки улитки и по барабанной лестнице спуститься к круглому окну. |
в) Кортиев орган (лежит на базилярной пластинке (2)) Рис.17.5
| Эпителиоциты кортиева органа делятся на 2 группы. 1) Поддерживающие клетки трёх видов. а) Клетки-столбы (1А и 1Б): узкие, лежат в два ряда, сходясь под углом и образуя внутренний туннель (3). Он делит клетки каждого вида на внутренние и наружные. б) Фаланговые клетки: 1 ряд внутри (4) и 3-5 рядов сна- |  |
| ружи (5). Имеют пальцевидный отросток (фалангу), удерживающий сенсорную клетку. в) Пограничные клетки (6 и 7): находятся по сторонам от фаланговых. 2) Сенсорные волосковые эпителиоциты (8 и 9) – лежат на фаланговых клетках. |
г) Сенсорные клетки кортиева органа
| Окру-жение | а) На каждой фаланговой клетке находится по одной сенсорной клетке. б) А с апикальной поверхностью сенсорных клеток контактирует покровная мембрана (10), отходящая от вестибулярной губы лимба. |
| Ключевые контакты | а) На этой же (апикальной) поверхности сенсорные клетки имеют - кутикулу (плёнку из гликопротеинов) и - особые микроворсинки – стереоцилии, – они объединяются в пучки, прободают кутикулу и являются той частью клеток, которая непосредственно контактирует с покровной мембраной. б) К базальной части эпителиосенсорных клеток подходят дендриты чувствительных нейронов. |
| Генерация сигнала | а) Когда акустическая волна проходит по барабанной лестнице, начинает колебаться и базилярная пластинка вместе с кортиевым органом. б) Это вызывает смещение сенсорных клеток относительно покровной мембраны – и отклонение стереоцилий от нейтрального состояния, что меняет состояние Nа+-каналов плазмолеммы, т.е. приводит к генерации сигнала, передаваемого на указанные дендриты. |
5. Рецепторные структуры органа равновесия– макулыи ампуляр.гребешки
| Макула (пятно) | а) Строение пятен в обоих мешочках практически одинаково. В эпителии пятна – 3 элемента. I. Волосковые сенсорные клетки (1) (по форме – грушевидные и цилиндрические). На апикальной поверхности – кутикула, 60-80 стереоцилий (особых микроворсинок), а также одна подвижная ресничка – киноцилия. II. Поддерживающие эпителиоциты (2). |  Рис. 17.6 | |
| III. Отолитовая мембрана (3): содержит в студенистом матриксе, для увеличения массы, кристаллы карбоната кальция (отолиты) и почти насквозь пронизывается волосками и ресничками сенсорных клеток. б) Под влиянием гравитационного (а в сферическом мешочке – и вибрационного) воздействия происходит смещение отолитовой мембраны , что опять-таки приводит к отклонению стереоцилий (относительно киноцилии) – и генерации сигнала. | |||
| Ампу-лярный гребешок | В каждой ампуле есть гребешок (1) – разрастание надкостницы. Покрывающий его эпителий (2) – почти такой же, как в пятнах: I. волосковые сенсорные клетки, II. поддерживающие клетки, а вместо отолитовой мембраны – III. желатинозныйкупол, который при вращении отклоняется и вызывает отклонение стереоцилий сенсорных клеток. |  Рис.17.7 | |
Орган вкуса
| Орган вкуса – совокупность вкусовых почек (Рис.17.8), расположенных в эпителии боковых стенок сосочков языка – листовидных, грибовидных и желобоватых. В почках – 60-80 клеток нескольких видов. I. Рецепторные эпителиоциты (1). На апикальной стороне – микроворсинки (4) с рецепторами, обращённые к устью почки и погружённые в адсорбент(5), в котором концентрируются вкусовые вещества. II.–IV. Поддерживающие (2), базальные (3) и перигеммальные клетки. |  |
Тема 18. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА:
АРТЕРИИ, СОСУДЫ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА
1. Виды сосудов, план строения и развитие
а) Виды сосудов
| Кровенос-ные сосуды | 1) Артерии и артериолы – проводят кровь от сердца. 2) Сосуды микроциркуляторного русла. а) Кровеносные капилляры – тончайшие сосуды, через стенку которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. б) Артериоло-венулярные анастомозы (АВА) – короткие и широкие сосуды, через которые кровь попадает из артериальных сосудов в венозные практически без обмена веществами с тканями. 3) Венулы и вены – проводят кровь к сердцу. |
| Лимфати-ческие сосуды | 1) Лимфатические капилляры – начинаются слепыми концами (мешками) и выводят из тканей излишки жидкости, инородные частицы, продукты их распада. 2) Более крупные лимфатические сосуды проводят лимфу к руслу крупных вен; например, через грудной проток 75 % лимфы попадает в левый венозный угол; остальные 25 % – в правый венозный угол. |
б) Стенки сосудов
| Крове-носные сосуды | За исключением капилляров и ряда вен, сосуды содержат три оболочки. а) Внутренняя оболочка (tunica intima, или interna), включает -эндотелий (обычно на базальной мембране) – разновидность однослойного плоского эпителия – и - подэндотелиальный слой из РВСТ (место отложения холестернна при атеросклерозе). б) Средняя оболочка (tunica media). Из клеток в её составе присутствуют только гладкие миоциты. Поэтому именно они синтезируют компоненты межклеточного вещества данной оболочки. в) Наружная оболочка (tunica externa, или adventicia) – тоже, как и подэндотелиальный слой интимы, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью (РВСТ). |
| Крове-носные капилляры | В случае капилляров говорят не о трёх оболочках, а о трёх слоях. Это: - слой эндотелиоцитов на базальной мембране, - слой перицитов – особых клеток соединительнотканного происхождения, лежащих в расщеплениях базальной мембраны, - и слой адвентициальных клеток При этом сплошным является только слой эндотелиоцитов |
| Лимфат. капилляры | В лимфатических же капиллярах стенка представлена лишь эндотелиоцитами – и то без базальной мембраны. |
в) Развитие сосудов
| 1) Компоненты кровеносной системы развиваются из мезенхимы. 2) Первые сосуды формируются из кровяных островков в стенке желточного мешка и в хорионе; затем островки обнаруживаются и в теле зародыша. 3) Сосуды сливаются в единую систему и приспосабливаются к условиям гемодинамики. |
Артерии
| Класси-фикация | а) Классификационный признак: соотношение эластических и мышечных элементов в t. mediа. б) По этому признаку артерии подразделяются на 3 типа: - эластического типа – аорта и лёгочный ствол, - мышечно-эластического типа – крупные ветви аорты: сонные, подключичные и подвздошные артерии; - мышечного типа – артерии среднего и мелкого калибра. |
а) Артерии эластического типа. Аорта
| Внутрен-няя оболочка | а) В аорте в t. intima (I) под эндотелием (1) содержится достаточно выраженный подэндотелиальный слой (2). б) Поэтому холестерин в первую очередь откладывается именно здесь. |   Рис.18.1,а-б. Аорта. Окраска а) гематоксилином и эозином, б) орсеином |
| Средняя оболочка | а) А в t. media (II) параллельно поверхности расположено 60-70 окончатых эластических мембран, что выявляется при окраске орсеином. б) Но между мембранами содержится немало гладких миоцитов: при обычной окраске именно они прокрашиваются на препарате (рис. 18.1,а) в) Т.о. термин «артерия эластического типа» означает - не отсутствие гладких миоцитов в t. media, - а лишь преобладание над ними эластических элементов по занимаемому объёму. г) Миоциты же здесь выполняют двойную функцию: - механическую (поддержание тонуса стенки аорты) и - биосинтетическую (продуцируют вещества – эластин, фибриллин, протеогликаны и пр.,– входящие в структуры межклеточной среды). | |
| Наружная оболочка | В t. externa (III) особенностей нет. Только в РВСТ и внутренней, и наружной оболочек – заметное присутствие эластических волокон. |
б) Артерии мышечно-эластического типа: здесь в t. media миоциты и эластические элементы (волокна и окончатые мембраны) содержатся в примерно равном количестве (по занимаемому ими объёму)
в) Артерии мышечного типа На препаратах у этих артерий – 3 чётких признака.
| 1) Внутренняя поверхность – в складчатом состоянии. Это появляется только при приготовлении препарата – из-за высокого содержания миоцитов в t. media дегидратация образца сокращает длину t. media, что и даёт складки в t. intima. 2) На границе t. intima с t. media – внутренняя эластическая мембрана – в виде блестящей извилистой полоски. 3) T. media – самая толстая и почти вся занята циркулярными пучками гладких миоцитов. |  Рис. 18.2 |
г) Сосудисто-нервный пучок
| 1) Артерии обычно идут рядом с венами и нервами, образуя вместе с ними сосудисто-нервные пучки. 2) В представленном на снимке пучке видны: - артерия (I) мышечного типа cо всеми тремя характерными признаками (складчатостью, внутренней эластической мембраной, высоким содержанием миоцитов в t. media); - вена (II), где нет ни одного из этих признаков, - лимфатический сосуд (III) и нерв (IV). | \  Рис. 18.3 |
3. Микроциркуляторное руслоа) Артериолы
| Состав стенки | Артериолы формально сохраняют три оболочки, хотя последние очень истончены: а) t. intima – эндотелий на базальной мембране и внутренняя эластическая мембрана (тонкая и прерывистая): б) t. media – 1 –2 слоя миоцитов, расположенных циркулярно; в) t. externa – РВСТ. |
| Функции миоцитов | Здесь гладкие миоциты нужны уже не для поддержания сосудистого тонуса и кинетической энергии крови, а для влияния на просвет сосуда – в ответ на - нервные (симпатические и парасимпатические) и - эндокринные (адреналин, ангиотензин, гистамин и др.) сигналы. |
б) Кровеносные капилляры
| Классифи-кационные признаки | а) Как уже было сказано, в стенке кровеносного капилляра – три вида клеток, и два из них (перициты и адвентициальные клетки) сплошных слоёв не образуют. б) Поэтому проницаемость капилляра зависит лишь от строения эндотелия и базальной мембраны. | ||
| Типы капилляров | На этих двух признаках основана классификация капилляров: последние делятся на - соматические (или обычные),
- перфорированные. | ||
| а) Соматические капилляры | Эти, наиболее распространённые, капилляры имеют непрерывный эндотелий и непрерыв-ную базальную мембрану (БМ). Их проницае-мость зависит от состояния БМ и окружения |  | |
| б) Капилляры с фенестрами | Имеют фенестры – локальные истончения эндотелия (облегчающие транспорт в-в) и непрерывную БМ. Содержатся в почках, в ворсинках кишки и в эндокринных органах. |  | |
| в) Перфорированные капилляры | И в эндотелии, и в БМ имеются щелевидные поры (облегчающие переход клеток). Часто это синусоидные (широкие) капилляры – в красном костном мозгу, селезёнке, печени. |  |
в) Венулы Различают три вида венул, последовательно переходящих одни в другие.
| ПОСТКАПИЛЛЯРНЫЕ | СОБИРАТЕЛЬНЫЕ | МЫШЕЧНЫЕ |
| Стенка – как у капилляров, но больше перицитов | Перициты образуют сплошной слой | Вместо перицитов – 1–2 сплошных слоя миоцитов |
| Диаметр – до 30 мкм | Диаметр – до 50 мкм | Диаметр – до 100 мкм |
г) Микрососуды мягкой мозговой оболочки
| 1) В мягкой мозговой оболочке (как и в ряде других органов) венулы и даже вены совсем не содержат гладких миоцитов. 2) В этом случае очень легко различить все три основные вида микрососудов. 3) Это, в частности, видно на тотальном препарате: мягкая мозговая оболочка растянута на стекле и мы наблюдаем её сверху. | ||
| Рис. 18.5, а-в. Мягкая мозговая оболочка. Тотальный препарат. Окраска гематоксилином и эозином | ||
| Артериола | Капилляр | Венулы |
 |  |  |
| Циркулярно расположенные миоциты создают «поперечную исчерченность» сосуда. Эритроцитов обычно не видно. | Через стенку капилляра видны эритроциты, но, из-за его небольшого диаметра, они идут в 1 ряд. В венуле (I) они уже – в 2 ряда. | В венулах, как уже сказано, нет миоцитов, т.е. нет и поперечной исчерченности. Просвет заполнен эритроцитами. |
д) Артериоло-венулярные анастомозы (АВА)
| С помощью АВА кровь попадает из артериального русла в венозное, минуя капилляры. Бывают истинные АВА (шунты) и атипичные. (полушунты) | |
| Истинные АВА | а) Имеют широкий просвет (от 30 до 500 мкм). Так что кровь очень быстро проходит через них, не успев изменить состав. б) Во-вторых, у такого АВА более толстая, чем у капилляра, стенка. |
| Виды истинных АВА | I. Простые АВА: в стенке анастомоза строение артериолы резко сменяется строением венулы. Кровоток через АВА регулируется гладкими миоцитами артериолы. II. АВА с запирающим устройством: здесь в самом АВА содержатся либо миоциты, либо эпителиоидные клетки, регулирующие просвет АВА. |
| Атипич-ные АВА | Это сосуд капиллярного типа, но короткий и широкий. Поэтому обмен веществами между сосудами и тканями идёт, однако неполный. |