| 1) Диоптрический (светопрелом-ляющий) | Включает структуры и среды, через которые проходит свет на пути к сетчатке. Это: → роговица → жидкость камер глаза → хрусталик →стекл. тело Наиболее важны (по преломляющей силе) роговица и хрусталик. |
| 2) Фоторецепторный – сетчатка |
| 3) Аккомодационный | а) Цилиарная мышца – влияя на кривизну хрусталика, помогает сфокусировать изображение на сетчатке. Когда мышца расслаблена, хрусталик уплощён (из-за растяжения цинновой связкой) – и наоборот. б) Радужка – изменяя просвет зрачка, регулирует интенсивность света, падающего на сетчатку. |
Развитие глаза
| Из нервной трубки | 1) В головном отделе нервной трубки образуется парный вырост – глазнойпузырёк (1). 2) Придя в соприкосновение с эктодермой (5), |  |
| он начинает вместе с нею впячиваться передней стенкой внутрь, образуя двухслойный глазной бокал (2). 3) а) Из наружной стенки бокала развиваются пигментный эпителий сетчатки (т.е. её 1-й слой) и миоциты радужки, б) а из внутренней стенки бокала – остальные 9 слоёв сетчатки. |
| Из кожной экто-дермы | Эктодерма, которая впячивалась в полость глазного бокала, формирует хрусталиковый пузырёк (6) – предшественник хрусталика. Из эктодермы также образуется передний эпителий роговицы. |
| Из мезенхимы | Мезенхима даёт начало всем прочим структурам глазного яблока. Это - фиброзная оболочка (без переднего эпителия роговицы), - сосудистая оболочка (кроме миоцитов радужки), - стекловидное тело. |
Фиброзная оболочка
| Склера | Склера (I) образована плотной оформленной соединительной тканью. Коллагеновые волокна объединены в многочисленные пластинки, лежащие примерно параллельно поверхности. |  Рис. 16.4. Задняя стенка глаза Окраска гем. и эозином |
| Лимб (см. рис. 16.2) | 1) Угол между склерой и радужкой заполнен сложно переплетающимися трабекулами коллагеново-эластической природы. 2) Промежутки между ними – т.н. фонтановыпространства. |
| 3) Они сообщаются с кольцеобразными полостями в толще лимба – шлеммовым каналом. 4) А он переходит в венозное сплетение склеры. 5) Всё вместе это составляет путь оттока жидкости из камер глаза в венозные сосуды. |
| Роговица | 1) В области лимба склера переходит в собственное вещество роговицы, тоже образованное плотной оформленной соединительной тканью. а) Спереди оно покрыто многослойным плоским неороговевающим эпителием на толстой базальной мембране – т.н. боуменовой оболочке. б) Сзади находится однослойный плоский эпителий тоже на толстой базальной мембране – т.н. десцеметовой оболочке. 2) Факторы прозрачности роговицы: а) бóльшая упорядоченность коллагеновых пластинок, б) такой же, как у них, коэффициент преломления света у кератансульфатов аморфного вещества, в) отсутствие сосудов. |
Сосудистая оболочка
а) Собственно сосудистая оболочка (см. рис. 16.4)
| Состав | 1) Ткань – рыхлая неоформленная соединительная (РВСТ) с большим количеством кровеносных сосудов и пигментных клеток. 2) Последние поглощают избыток света, прошедший через сетчатку, – во избежание его отражения от склеры и повторного падения на сетчатку, что резко снижало бы контрастность изображения. |
| Слои | В оболочке – 4 слоя: а) надсосудистая пластинка (прилежит к склере), б) сосудистая пластинка (многочисленные артерии и вены), в) сосудисто-капиллярная пластинка (капилляры, связывающие сосуды предыдущего слоя), г) базальный комплекс, или мембрана Бруха. Это тонкая полоска плотной соединительной ткани на границе с сетчаткой. |
б) Цилиарное тело (см рис. 16.2)
| Цилиарная мышца | 1) В основе – та же ткань (РВСТ с пигментами и сосудами), но теперь в ней ещё много пучков гладких миоцитов, образующих цилиарную мышцу. 2) При их сокращении (при приближении объекта к глазу) - диаметр кольца, каковым является данная мышца, уменьшается, - цинновы связки расслабляются, - хрусталик, в силу своей эластичности, становится более выпуклым, что повышает его оптическую силу. |
| Эпителий | Свободная поверхность цилиарного тела и его отростков покрыта двухслойным эпителием – продолжением сетчатки: - глубокий его слой – пигментный, - поверхностный слой – секреторный, продуцирует жидкость камер глаза. |
в) Радужка
| Эпителий передний и задний | В радужке (как и в роговице) – 5 слоёв, в т.ч. – два эпителиальных. 1) Спереди – однослойный плоский эпителий, переходящий сюда с задней поверхности роговицы. 2) Сзади – пигментный эпителий, продолжающийся с цилиарного тела и сетчатки. |
| Мышцы зрачка | 1) Многие клетки пигментного эпителия трансформированы в гладкиемиопигментоциты, составляющие две мышцы: одна – расширяет, другая – суживает зрачок. 2) При этом сократительные структуры содержатся не в теле такой клетки, а в отростке, отходящем от неё вглубь радужки и расположенном - либо перпендикулярно краю зрачка (расширение зрачка). - либо параллельно его краю (сужение зрачка). |
| Прочие слои | 1) Под обоими эпителиями – пограничныеслои (передний и задний), где содержатся пигментоциты, определяющие цвет глаз. 2) Основной по толщине – срединный сосудистый слой. |
Хрусталик
| Развитие | 1) Хрусталик развивается из эктодермы, к которой подрастает глазной пузырёк и которая затем впячивается в полость глазного бокала, образуя хрусталиковый пузырёк. (см. рис. 16.3). Таким образом, исходная природа хрусталика – однослойный кубический эпителий. 2) Затем же эпителиоциты хрусталикового пузырька - значительно удлинялись, теряли ядра и органеллы и - заполнялись вместо них белком кристаллином, что превращало каждую клетку в прозрачную призму – хрусталиковое волокно. |
| Состав | 1) Из таких призм и состоит, в основном, хрусталик. 2) Деления эпителиоцитов в слабой степени могут сохраняться на передней поверхности и по экватору хрусталика. 3) Снаружи хрусталик покрыт прозрачной капсулой, в которую вплетаются волокна цинновой связки. |
| Возраст-ное… | С возрастом хрусталик может терять воду и уплотняться. Это снижает его - эластичность, отчего развивается дальнозоркость, - и прозрачность, что обозначается как катаракта. |
Сетчатка: слои
| 1) Сетчатка образована нервной тканью. Поэтому в её составе – нейроны и глиоциты. 2) Нейронов – три основных группы, глиоцитов (включая пигментоциты) – две группы. 3. При этом все клетки (в т.ч. их отростки) лежат на строго определённом уровне сетчатки. В результате, образуется 10 чётко отличающихся друг от друга слоёв. |
а) Три ядерных слоя сетчатки
| Наруж-ный ядерный слой | а) Первая группа нейронов – самая многочисленная. Это светочувствительные клетки – палочковые и колбочковые. б) Их тела образуют наружный ядерный слой (4). |   Рис. 16.5. Сетчатка глаза Препарат и схема |
| Внутрен-ний ядерный слой | а) Вторая группа нейронов – местноассоциативные. Их три подвида; основной из них – биполярные клетки, передающие сигнал от светочувствительных нейронов к нейронам третьей группы. б) Тела этих нейронов образуют внутренний ядерный слой (6). |
| Ганглио-нарный слой | Третья группа – ганглионарные нейроны, и их телам соответствует ганглионарныйслой (8). |
| ЗАМЕЧАНИЕ. В каждом последующем ядерном слое количество клеток в несколько раз меньше, чем в предыдущем. Т.е. на одну ганглионарную клетку приходят сигналы примерно с десятка биполярных клеток, а на одну биполярную – с десятка палочковых нейронов. Это повышает интенсивность сигнала. |
б) Слои сетчатки, образованные отростками нейронов
| У каждой из названных нервных клеток есть отростки – дендрит(ы) и аксон. За счёт этого формируются ещё четыре слоя, чередующиеся с тремя ядерными. |
| Слой палочек И колбочек | 1) Дендриты палочковых и колбочковых нейронов называются палочками и колбочками. 2) Таково и название слоя: слой палочек и колбочек (2), он находится кнаружи от наружного ядерного слоя (4). 3) Именно в мембране палочек и колбочек расположены фоторецепторные белки – родопсин и иодопсин. |
| Наружный сетчатый слой | 1) Наружный сетчатый слой (5) – место контакта аксонов светочувствительных и дендритов биполярных нейронов. 2,а) Здесь же – и оба отростка горизонтальных клеток (второго подвида местноассоциативных нейронов): - дендритами эти клетки принимают сигналы от одних палочковых клеток, - а аксонами образуют тормозные аксоаксональные синапсы с аксонами других палочковых нейронов – относительно удаленных от первых. 2,б) Считается, что это повышает контрастность изображения |
| Внутренний сетчатый слой | 1) Аналогично, внутренний сетчатый слой (7) – это место контакта аксонов биполярных и дендритов ганглионарных нейронов. 2,а) Кроме того, здесь функционируют обоими своими отростками амакриновые нейроны (третий подвид местноассоциативных клеток). Они примерно так же способствуют контрастированию изображения, как и горизонтальные клетки, но делают это на уровне биполярных клеток: - дендритами амакриновые клетки получают сигналы от аксонов одних биполярных клеток, - а аксонами тормозят передачу сигнала по соседним биполярным клеткам. |
| Слой н. волокон | Наконец, аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (9), идущих к слепому пятну и объединяющихся там в зрительный нерв. |
Итого, мы уже назвали 7 слоёв сетчатки. Вот ещё три оставшиеся слоя.
в) Слои сетчатки, образованные глиоцитами и пигментоцитами
| Пигмент-ный слой | Пигментный эпителий (нервного происхождения) – первый, самый наружный, слой (1) сетчатки. Его функции: - поглощение (вместе с пигментоцитами сосудистого слоя) избытка света, - снабжение рецепторных клеток витамином А (ретинолом), - фагоцитоз отработанных компонентов рецепторных клеток. |
| Пограничные мембраны | В сетчатке – особый тип глиальных клеток: клетки Мюллера (13 на рис. 16.5). Узкие и длинные, они тянутся через всю толщу сетчатки, а своими поперечными отростками формируют две пограничные мембраны: - наружную (3) – на уровне отхождения дендритов от рецепторных клеток, - и внутреннюю (10) – на внутренней поверхности сетчатки |
| Теперь нетрудно перечислить все 10 слоёв сетчатки по порядку их расположения: 1 – пигментный эпителий, 2 – слой палочек и колбочек, 3 – наружная погр. мембрана, 4 – наружный ядерный слой, 5 – нар. сетчатый слой, 6 – внутренний ядерный слой, 7 – внутр. сетч. сл., 8 – ганглионарный сл., 9 – слой нервных вол., 10 – вн. погр.мембрана. |
