Лекция №4 Размножение, как свойство живых организмов. Гаметогенез.

Размножение - это свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающие непрерывность и преемственность жизни. Различают два способа размножения: бесполый и половой.

Бесполое размножение – различные формы размножения организмов, при которых новый организм возникает из соматических клеток одного родителя, потомки являются точной копией его.

I.Формы бесполого размножения у одноклеточных.

1. Деление надвое (митозом) - из одной материнской клетки образуются две дочерние клетки, имеющие одинаковую наследственную информацию с материнской клеткой (саркодовые).

1. Множественное деление (шизогония) – ряд последовательных делений ядра с последующим делением цитоплазмы и образованием множества одноядерных клеток(споровики).
2. Почкование – формирование дочерней клетки (почки) меньшего размера на материнской клетке. Дочерняя клетка может отпочковываться от материнской клетки(дрожжи).
3. Спорообразование – формирование спор – одноклеточных образований, окруженных плотной оболочкой, служащих для распространения и переживания неблагоприятных условий(плесень мукор).
4. Эндогония – внутреннее почкование, когда ядро делится на 2 части, каждая даёт дочернюю особь (токсоплазма).

II Формы бесполого размножения у многоклеточных.

1. Вегетативное размножение – образование новой особи из части родительской, приводящее к появлению генетически однородных групп особей.

а) у грибов происходит путем отделения специализированных или неспециализированных участков таллома; у растений - черенками, клубнями, листьями, луковицами, усами и др.

б) у животных вегетативное размножение осуществляется:

- путем обособления частей тела с последующим восстановлением до целого организма – фрагментация (ресничные и дождевые черви);

- почкованием – образованием на материнском организме почки – выроста, из которого развивается новая особь (гидра).

1. Спорообразование – один из этапов цикла воспроизведения с помощью спор у семенных растений, у высших споровых.
2. Полиэмбриония – развитие нескольких зародышей (близнецов) из одной зиготы (броненосцы, человек).

Половое размножение – различные формы размножения организмов, при которых новый организм возникает из специализированных половых клеток или особей, выполняющих эти функции. При половом размножении необходимо, как правило, наличие двух родительских особей. Потомки, как правило, неидентичны.

I. Формы полового размножения у одноклеточных.

1. Копуляция – процесс слияния двух половых клеток или особей, не различающихся между собой (изогаметы) – у споровиков, жгутиковых.
2. Конъюгация – половой процесс, заключающийся во временном соединении двух особей и обмене частями их ядерного аппарата, а так же небольшим количеством цитоплазмы (у бактерий, инфузорий).

II. Формы полового размножения у многоклеточных

1. С оплодотворением.

Оплодотворению предшествует осеменение – процессы, обуславливающие встречу гамет. Оно бывает наружное и внутреннее.

Оплодотворение – (сингамия) – слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, которая дает начало новому организму. Когда в яйцеклетку проникает один спермий, то такое явление называют моноспермией, если несколько – полиспермией.

2.Без оплодотворения.

Партеногенез – форма полового размножения, при котором женские организмы развиваются из неоплодотворенной яйцеклетки.

Различают естественный и искусственный партеногенез.

Естественный партеногенез открыт Ш.Бонне, происходит в природе без вмешательства человека. Он в свою очередь подразделяется на:

а)факультативный

б)облигатный

(а) При факультативном партеногенезе любое яйцо может дробиться как без оплодотворения, так и после него.

(б) При облигатном или обязательном партеногенезе развитие яйца возможно только без оплодотворения. Такой вид партеногенеза открыт в 1886г. А.А. Тихомировым. При этой форме партеногенеза развитие организма из неоплодотворенного яйца происходит после его механического или химического раздражения в лабораторных условиях.

Андрогенез – форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша участвуют одно или два ядра, привнесенные в яйцо сперматозоидами, а женское ядро - не участвует. (встречается у тутового шелкопряда)

Гиногенез – форма размножения организмов, при которой сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в последующем развитии зародыша. Иногда гиногенез рассматривают как одну из форм партеногенеза. Встречается гиногенез у покрытосеменных растений, некоторых видов рыб и земноводных, круглых червей.

Биологическая роль полового размножения.

При половом размножении наблюдается перекомбинация наследственных признаков родителей, поэтому появляются разнообразные генотипически и фенотипически потомки. Таким образом, половое размножение дает источник изменчивости, благодаря чему появляется возможность лучшего приспособления организмов к среде обитания, к сохранению различных видов организмов.

Гаметогенез – образование половых клеток (гамет) в половых железах (гонадах). Особи, у которых продуцируются как женские, так и мужские гаметы (т.е. имеются половые железы как женские, так и мужские) называют гермафродитами, а такое явление – гермафродитизмом. Различают гермафродитов истинных и ложных. Истинные гермафродиты продуцируют женские и мужские гаметы (в разное время), а у ложных – функционируют лишь гонады одного вида (или женские, или мужские). В норме истинный гермафродитизм встречается у плоских и дождевых червей, ящериц, некоторых видов рыб.

Ложный гермафродизм описан у человека.

Различают два вида гаметогенеза:

I. Сперматогенез

II. Оогенез.

I Сперматогенез – образование мужских гамет (сперматозоидов). Он происходит у животных в определённые периоды года, у человека – весь период половой зрелости в стенке семенных канальцев семенников, где различают 4 зоны: размножения, роста, созревания, формирования.

Различают 4 периода сперматогенеза, каждый из которых происходит в соответствующей зоне семенных канальцев:

I. Размножение – диплоидные клетки – сперматогонии, находящиеся в наружном слое стенки семенных канальцев, делятся митозом и содержат 2n 2C. Этот период у человека начинается в эмбриогенезе и продолжается до полового созревания.

II. Рост – начинается после полового созревания. Сперматогонии увеличиваются в объёме, растут и превращаются в сперматоциты I-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n, 4C.

III. Созревание (мейоз) – происходит два быстро следующих друг за другом делений: первое мейотическое(собственно редукционное) и второе – эквационное. В результате первого деления из каждого сперматоцита I-го порядка образуется два сперматоцита II-го порядка, имеющих n 2C, а после второго – четыре одинаковые по размерам сперматиды, содержащие n,С. Таким образом, в период созревания на стадии анафазы I происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое.

IV. Формирование. Сперматиды превращаются в сперматозоиды (n,С). В них образуются новые структуры: жгутик, головка, шейка (у млекопитающих), ядра уплотняются, аппарат Гольджи перемещается к одному из полюсов, образуя акросомный аппарат, центриоли находятся на полюсах, от одной из них отрастает жгутик, у его основания располагаются митохондрии; головка почти лишена цитоплазмы.

II Оогенез – образование женских половых клеток – яйцеклеток. Происходит этот процесс в яичниках и маточных трубах (яйцеводах). У хордовых ( в том числе и у человека из клеток желточного мешка образуются первичные половые клетки, которые мигрируют в яичники и называются овогониями. Это мелкие клетки с крупным ядром. Периоды овогенеза сопоставимы с периодами сперматогенеза: размножение, рост, созревание (нет фазы формирования). В период размножения вступают овогонии, содержащие 2n 2c до S периода. У человека этот период заканчивается до рождения. Образовавшиеся клетки долгие годы сохраняются без изменения. С наступлением половой зрелости периодически отдельные клетки вступают в период роста – в них накапливается лицитин, жир, пигменты. В цитоплазме и органеллах происходят сложные биохимические и морфологические преобразования. Каждая клетка (овоцит I порядка) окружается фолликулярными клетками (обеспечивают питание).

Периоды размножения и роста овогенеза у человека происходят в яичниках в особых образованиях – фолликулах, которые представляют из себя пузырьки, заполненные жидкостью. Во время овуляции стенка фолликула лопается и овоцит I порядка с набором 2n, 4C попадает в брюшную полость, а затем в яйцевод, в просвете которого происходит период созревания.

В этот период, как и при сперматогенезе происходят два мейотических деления. В результате 1^го мейотического деления образуются две клетки с неодинаковым количеством цитоплазмы: крупная клетка – овоцит II порядка с набором n2C и маленькая – первичный полоцит. При втором делении вновь происходит неравномерное распределение цитоплазмы: из овоцита II порядка образуется овотида, содержащая (nC), и вторичный полоцит. Из первичного полоцита образуются два вторичных полоцита. Таким образом, в конце периода созревания овогенеза образуются три полоцита, которые рассасывавются или участвуют в образовании оболочек яйцеклетки и одна овотида. Далее из овотиды образуется яйцеклетка с набором nC.

Отличия сперматогенеза и овогенеза (таблица).

Мейоз – способ деления первичных половых клеток, в результате которого происходит редукция числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.

Мейоз состоит из : 2-х быстро следующих друг за другом собственно делений первого мейотического деления (редукционного) - уменьшительного. Интерфазы II, второго мейотического деления (эквационного)-уравнительного.

Первое мейотическое деление (редукционное) состоит из профазы I, метафазы I, анафазы I, телофазы I.

Профаза I – сложная и продолжительная фаза, в которой выделяют 5 стадий:

1. Лептотена (стадия тонких нитей) – начало спирализации хромосом, хромосомы тонкие, длинные нити, ядра крупные.
2. Зиготена (стадия сливающихся нитей) – происходит конъюгация - временное сближение гомологичных хромосом, которые объединяются в бивалент (состоит из

2-х хромосом, или четырех хроматид - тетрады.

1. Пахитена (стадия толстых нитей) – происходит кроссинговер – обмен одинаковыми участками гамологичных хромосом за счет отталкивания хроматид в гомологичных хромосомах. Длится несколько суток.
2. Диплотена (стадия двойных нитей) – происходит отталкивание в биваленте гомологичных хромосом и дальнейшая спирализация хромосом. Ядрышки исчезают. Длится месяцы и годы.

4^а В овогенезе выделяют ещё одну стадию – диктиотену. На этой стадии мейоз прерывается на долгие годы и следующая стадия (диакинез) наступает лишь при половом созревании.

1. Диакинез (стадия обособленных двойных нитей) – наблюдается значительная компактность бивалентов. Ядерные оболочки растворяются, формируется веретено деления.

Метафаза I. Биваленты выстраиваются по экватору клетки.

Анафаза I. Движение гомологичных хромосом к полюсам клетки.

Телофаза I. Формируются ядра дочерних клеток и происходит цитокинез. По завершению клетки имеют гаплоидный набор хромосом (n), а количество ДНК 2С.

Интерфаза II. Короткая фаза, во время которой синтеза ДНК не происходит.

Второе мейотическое деление (эквационное) состоит из фаз: профазы II, метафазы II, анафазы II,телофазы II.

ПрофазаII. Растворяются ядерные оболочки, ядрышки, хромосомы спирализуются, погружаются в цитоплазму, формируется веретено деления.

Метафаза II. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки.

Анафаза II. Хроматиды направляются к противоположным полюсам клетки.

Телофаза II.Хроматиды деспирализуются, достраиваются до полной хромосомы.

Появляются ядрышки и ядерные оболочки, происходит цитокинез.

По завершению мейоза из одной клетки с диплоидным (2n) набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным (n) набором хромосом и С – ДНК (nC).

Биологическое значение мейоза.

1. Благодаря мейозу образуются гаплоидные клетки и сохраняется постоянное число хромосом у организмов одного вида.
2. При мейозе образуются половые клетки с различной комбинацией негомологичных хромосом, за счет произвольного их расхождения в анафазу I.
3. В процессе кроссинговера происходит рекомбинация наследственного материала.

Половые клетки

Типы половых клеток:

1. Яйцеклетки.
2. Сперматозоиды.

Яйцеклетка – высокоспециализированная гаплоидная женская половая клетка, содержащая питательные вещества, необходимые для развития зародыша.

Выделяют разные типы яйцеклеток в зависимости от количества желтка и его распределения в цитоплазме:

1. Изолецитальные, алецитальные– лецитина мало и он равномерно распределен по цитоплазме (яйцо иглокожих, млекопитающих, ланцетников).
2. Телолецитальные – содержат большое количество лецитина, сосредоточенного на одном из полюсов – вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без лецитина, называется анимальным.

Различают резко телолецитальные – у птиц, нерезко телолецитальные – у земноводных.

1. Центролецитальные – желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых)

Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают первичными, вторичными, третичными.

Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя еще незрелой половой клетки (овоцита). Эта оболочка пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклетки. По этим структурам в овоцит поступают питательные вещества.

Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или выделяемых ими секретов.

Третичная оболочка формируется во время прохождения яйцеклетки по яйцеводам из веществ, секретируемых железами стенок яйцеводов. Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочка яиц птиц. Яйцеклетки не всех видов животных обладают всеми тремя оболочками. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют.

Сперматозоиды – мужские половые клетки. Обнаружены в сперме млекопитающих в 1677 г. А.Левенгуком. Термин введён К.Бэром в 1827 г.

Типичный сперматозоид имеет (у млекопитающих):

1. головку
2. шейку
3. хвостик

1. На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Ферменты акросомы растворяют оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Основную массу головки занимает гаплоидное ядро и небольшое количество жидкокристаллической цитоплазмы
2. В шейке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями.
3. На заднем конце тела находится жгутик.

В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. Различают 3 этапа эволюции половых клеток:

I этап. У гамет еще не наблюдается морфологической дифференцировки, т.е. имеет место изогамия.

II этап. Анизогамия – гаметы дифференцируются на крупные и мелкие клетки (макро- и микрогаметы), обладающие подвижностью. Сливаются попарно могут как большая гамета с малой, так и малая с малой (никогда большая с большой).

III этап. Оогамия – гаметы резко различны. Большая гамета (яйцеклетка) становится неподвижна. Она во много раз крупнее, за счет лецитина. Мелкая гамета – сперматозоид – подвижная.

Лекция №5 Типы и варианты наследования признаков.

Наследование – это процесс передачи наследственной информации от одного поколения к другому.

Типы наследования (слайд).

1) Моногенный тип – один признак контролируется парой или несколькими парами аллельных генов.

2) Полигенный тип – один признак контролируется несколькими парами неаллельных генов.

Формы взаимодействия аллельных генов.

Полное доминирование – форма взаимодействия аллельных генов, при которой доминантный ген, подавляет полностью действие рецессивного гена. (слайд)

Неполное доминирование – когда проявление доминантного гена сдерживается рецессивным геном и в фенотипе гетерозигот наблюдается промежуточное проявление признаков (слайд).

Сверхдоминирование – в гетерозиготном организме рецессивный ген усиливает действие доминантного гена (явление гетерозиса или гибридная сила). Используется в селекции растений.

Кодоминирование – аллельные гены не влияют друг на друга. Каждый из них обеспечивает развитие своего признака (IV группа крови по системе АВО).

Множественные аллели – когда проявление одного признака контролируется 3-мя и более аллельными генами. Это возникает в результате многократной мутации одного и того же гена. Например: наследование групп крови по системе АВО (слайд).

Ландштейнер в 1900 г., Янский в 1907 г. установили у людей 4 гр. крови. В 1925 г. Берхштейн доказал, что наличие специфических белков в эритроцитах определяется 3-мя аллельными генами.

В эритроцитах крови макаки – резус находится особый белок, который был обнаружен и у людей (85 %). Этот белок был назван резус-фактором, а т.к. по химической природе – это белок, то в настоящее время его и называют резус-белком. Синтез резус-белка обуславливается доминантным геном, который обще принято обозначать – Rh, его рецессивную аллель – rh.

Форма взаимодействия этих генов – полное доминирование. У гомо- и гетерозигот (RhRh, Rhrh) будет резус положительная кровь.

У гомозигот по рецессивному гену (rhrh) – кровь резус отрицательная (их 15%).

Резус конфликт может возникнуть у резус-отрицательной женщины во время беременности, если она вынашивает резус-положительный плод. (слайд).

Плейотропия – явление, при котором один ген обуславливает развития нескольких признаков. Если один из признаков – летальность, то ген в гомозиготном организме вызывает его гибель, тогда расщепление в потомстве будет 1:2 (слайд).

Характеристика форм взаимодействия неаллельных генов.

Эпистаз – подавление действия генов одного аллеля генами другого. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Доминантный эпистаз – когда доминантный ген (эпистатический) подавляет действие другого доминантного неаллельного гена (гипостатического). При дигибридном скрещивании в F₂ будет расщепление 12:3:1 или13:3 (слайд).

Рецессивный эпистаз – когда рецессивный ген в гомозиготном состоянии подавляет действие доминантного гена другой аллели. В F₂ будет расщепление 9:3:4.

Комплементарное действие генов – когда два неаллельных гена совместно дают новое проявление признака, не свойственное для каждого из них в отдельности. При дигибридном скрещивании в F₂ возможно расщепление фенотипов 9:7, 9:6:1, 9:3:4, 9:3:3:1. (слайд).

Полимерия – когда один признак контролируется несколькими парами неаллельных генов. Интенсивность выраженности признака может быть прямо пропорционально количеству доминантных генов, тогда расщепление в F₂ 1:4:6:4:1. Когда полимерные гены не усиливают друг друга, тогда расщепление будет 15:1 (слайд).

Сцепленное с половыми хромосомами наследование. – слайд.

Признак сцепленный с Y хромосомой передается по мужской линии от отца к сыну.

Признак сцепленный с X хромосомой передается крест на крест. От отца к дочерям, от матери к сыновьям. Если признак обусловлен рецессивным геном, то он будет проявляться у мужчин и в гомозиготном состоянии у женщин. Если признак обусловлен доминантным геном, то он будет проявляться как у мужчин, так и у женщин (в гомо и гетерозиготном состоянии).

Наследование может быть: независимое, если гены находятся в разных парах хромосом или в одной хромосоме на расстоянии более 50М; при этом комбинирование признаков у потомков происходит случайно (группы крови и Rh-фактор).

Неполное сцепленное, если расстояние между генами в одной хромосоме более 10М, но менее50 М. В этом случае между гомологичными хромосомами может проходить процесс кроссинговера; тогда часть потомков будут иметь сочетание признаков как у родителей, а другая часть – новое сочетание признаков.

Полное сцепление, если расстояние между генами в одной хромосоме менее 10 М, то процесс кроссинговера не идет, в этом случае потомки унаследуют такое же сочетание признаков, как у родителей.

Цитоплазматическая наследственность.

Она обусловлена генами, которые расположены в ДНК органелл цитоплазмы, таких как митохондрия, пластиды, центросома. Цитоплазматическая наследственность передаётся по материнской линии, т.к. органеллы цитоплазмы сперматозоида в оплодотворении не участвуют. Зигота, а следовательно новый, организм, получает органеллы цитоплазмы яйцеклетки.