Дифференциация и интеграция в эволюции органов

Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение

Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией.

способы преобразования органов и функций

В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны.

Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций.

Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным.

Билет№65 Основные модусы преобразования органов и функций: усиление и интенсификация главной функции; ослабление и смена функций; полимеризация и олигомеризация; субституция. Примеры.

активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых.

интенсификация функций - следующим этап эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций.В процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных.

ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.

Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Это явление наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар

66. Соотносительные преобразования органов. Онтогенетические корреляции и филогенетические координации, их виды. Взаимосвязь координаций и корреляций в развитии. Значение нарушений этих взаимосвязей в возникновении сочетанных врождённых пороков развития.

Корреляция — взаимозависимость строения и функций клеток, тканей, органов у живых организмов.

Онтогенетические корреляции, обуславливающие дифференциацию и интеграцию организма в ходе индивидуального развития, являются причиной устойчивости онтогенеза к любым нарушениям (включая генетические). Отбором постоянно подхватываются любые наследственные уклонения, повышающие устойчивость онтогенеза.

Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовывались скоординировано. С другой стороны, филогенетические координации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе индивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координации проявляется диалектическое единство онто - и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.

Филогенез покровов тела хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.

У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития, будучи представленными эктодермой и ее производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного эпителия в плоский эпителий, что отмечается у турбеллярий и других плоских червей, а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоские этой способностью не обладают.

У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви, членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- или многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и другие).

У хордовых эволюция кожных покровов шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).

Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермального происхождения, или эпидермиса, иногда называемого кутикулой, и нижнего слоямезодермального происхождения - собственно кожи (кориума), или дермы. Утуникат (асцидий, пиросом и других морских животных) наружний покров представляет собой студенистую или хрящевую оболочку, являющуюся продуктом эктодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двуслойное строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй - студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.

Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй - нижним, собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя, в свою очередь, прилегает к мышцам и костям.

Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима водная пленка, то это привело к развитию в коже этих животных многослойных желез, продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию.

У млекопитающих развились производные кожи (поверхностныйкаратин, волосы, копыта и рога), которые выполняют важные функции в жизни организмов. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы.

Вопрос 68. Филогенез опорно-двигательной системы. Онтофилогенетические пороки костной и мышечной систем. Примеры.

Филогенез опорно-двигательной системы:

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.

Скелет позвоночных имеет мезодермальное происхождение и состоит из 3 отделов:

1. Осевой скелет

2. Скелет головы(череп)

3. скелет конечностей и их поясов

Функции скелета:

· опорная

· двигательная

· защитная

· кроветворная

· обменная( депо солей P и Ca)

Направления эволюции осевого скелета:

Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани- костной

1. Дифференцировка позвоночника на отделы(от 2х-до 5)

2. Увеличение числа позвонков в отделах

3. Появление грудной клетки

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,— у хвостатых земноводных и пресмыкающихся , поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

Онтофилогенетические пороки костной и мышечной систем. Примеры.

Аномалии скелета.

- Краниошиз - незавершенный процесс формирования свода черепа, что приводит к анэнцефалии.

- Скафоцефалия (ладьевидный череп) – преждевременное закрытие стреловидного шва.

- Акроцефалия (башенный череп) – преждевременное закрытие венечного шва.

- Плагиоцефалия (асимметричныйкраниосиностоза) - преждевременное закрытие венечного и лямбдоподибного швов только с одной стороны.

- Менингоцеле, менингоенцефалоцеле и менинго-гидроенцефалоцеле - аномалии, обусловленные нарушением окостенения костей черепа.

- Микроцефалия проявляется уменьшением свода черепа. Основанием этого является аномальное развитие мозга.

- Мандибулолицевийдизостоз характеризуется гипоплазией скул, нижней челюсти, косыми нисходящими щелями век, искажением внешних ушей.

- Гипертелоризм.

- Пивлицевамикросомия - черепнолицеви аномалии верхней челюсти, височной и скуловой костей.- Меромелия - отсутствие части конечностей.- Амелия - полное отсутствие одного или нескольких конечностей.- Полидактилия - сверхкомплектные пальцы кисти или стопы.

- Синдактилия - аномальное сращение пальцев кисти или стопы, щель кисти и стопы

Атавистические пороки,за счёт рекапитуляции основных этапов филогенеза скелета в онтогенезе человека, нарушения редукции:

1. Аплазии, возникающие в формировании осевого скелета и конечностей:

· спинных дужек и остистых отростков нарушение индукции со стороны хорды, спинного мозга и спинно-мозговых узлов

· скрытые формы расщелины первого крестцового позвонка – 10% нет серьёзных нарушений

· скрытые формы расщелины первого шейного позвонка – 3% нет серьёзных нарушений

· кистозная расщелина позвоночника ( spinabifidacystia) – РАХИСХИЗ– дефект мозговых оболочек, мягких покровов, и лежащим открыто в виде пластинки или желоба спинного мозга, нервные валики не соединяются в трубку(образуются спинномозговые грыжи), за счёт ослабления индуцирующего влияния хорды или действия тератогенных факторов

· звукопроводящей системы среднего уха

· врождённая фиксация стремечка – проводниковая вр. глухота, нарушения гибели клеток молодой соединительной ткани – часто наследственный характер

· центральных компонентов кисти, стопы с формированием «клешнеобразной» формы (эктодактилия)

2. Персистированиехвоста

3. Нарушения редукциишейных и поясничных рёбер их сохранение постнатальном онтогенезе

4. Атрезии, возникающие в формировании скелета головы(аномалии первых жаберных дуг):

o Наружного слухового прохода, ослабление канализации в области первого жаберного кармана, часто сочетается с синдромом –АНОМАЛАДОМ первой дуги – (вторично-множественные аномалии, возникающие вследствие одной известной аномалии или действия механических факторов),

o Порок среднего уха, расположение в барабанной полости одной слуховой косточки – стремячка (столбика), как у земноводных и пресмыкающихся. Механизм - нарушение дифференцировки элементов челюстной 1 -2 жаберной дуги в слуховые косточки

5. В эмбриогенезе конечностей рекапитулируют строение конечностей предков и их гетеротопии.Основными механизмами некоторых пороков являются гетеротопии и нарушения морфогенетических корреляций (возникают между органами пространственно связанными между собой).

· Болезнь Шпренгеля – врождённое высокое стояние лопатки –

она выражается в том, что плечевой пояс находится выше нормы на несколько сантиметров. Наблюдаются аномалии рёбер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток (в норме пояс верхних конечностей из шейной области перемещается на уровень 1 – 2-го грудных позвонков).

· Гетеротопия конечностей влияет на перемещение нервных

сплетений

6.Дополнительное развитее пальцев, фаланг– полидактилия, полифагия,аутосомно-доминантный пороки атавистического типа.

Вопрос 69. Филогенез пищеварительной и дыхательной систем хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.

Филогенез пищеварительной системы:

1. Усиление главной функции:

а) удлинение и дифференцировка кишечной трубки на отделы;

б) развитие в переднем отделе органов захвата и механической обработки пищи: челюстей, зубов, языка;

в) развитие пищеварительных желез;

г) развитие структур, обеспечивающих наиболее интенсивное всасывание питательных веществ (продольные и поперечные складки, ворсинки, микроворсинки тонкого кишечника).

2. Разделение органов и функций:

— разделение ротовой полости на отделы: дыхательный и пищеварительный.

4. Расширение количества выполняемых функций (пищеварительной, защитной, гормональной, синтеза витаминов, терморегуляторной).

Филогенез дыхательной системы:

Органы дыхания обеспечивают газообмен между организ­мом и окружающей средой.

Обмен газов осуществляется путем диффузии, и для того, чтобы она происходила, дыхательная поверхность должна удов­летворять следующим условиям:

— должна быть проницаемой для газов;

— образующий ее слой должен быть тонким, так как диффузия эффективна на расстоянии не более 1 см;

— должна быть влажной, так как кислород и СО2диффундиру­ют в растворе;

— дыхательная поверхность должна быть большой, чтобы через нее могли обмениваться достаточные количества газов в со­ответствии с потребностями организма.

У простейших, губок, кишечнополостных, большинства червей обмен газов между клетками и средой осуществляется путем диффузии через всю поверхность тела. С усложнением организации и увеличением размеров тела появляются специ­альные органы, выполняющие функцию газообмена. У беспо­звоночных животных органы дыхания развиваются как впячивания или выпячивания наружных покровов, у позвоночных они являются производными кишечной трубки.

Функции дыхательной системы

1. Газообмен между организмом и окружающей средой.

2. Экскреторная функция — выведение из организма продуктов диссимиляции СО2, Н2О.

3. Очищение, согревание, увлажнение воздуха в верхних от­делах дыхательных путей у млекопитающих.

4. Участие в звукообразовании у позвоночных.

5. Участие в обонятельной рецепции у позвоночных.

Эволюционные преобразования в дыхательной системе хордовых

1. Усиление главной дыхательной функции:

а) увеличение поверхности газообмена;

б) дифференцировка воздухоносных и респираторных отде­лов;

в) совершенствование механизмов дыхания: появление грудной клетки, дыхательной мускулатуры.

2. Расширение количества выполняемых функций: очище­ние, согревание, увлажнение воздуха; терморегуляция, звуко­образование.

3. Субституция функций: дыхание с помощью жабр у назем­ных позвоночных замещается газообменом в легких.

4. Смена функций: плавательный пузырь древних кистеперых рыб преобразуется в орган дыхания.

5. Разделение функций и органов:

а) у наземных позвоночных отделение дыхательных путей от первичной пищеварительной трубки;

б) в легких позвоночных разделение воздухоносных и респи­раторных отделов.

Онтофилогенетические пороки развития пищеварительной системы:

Пороки развития пищеварительной системы выражаются в не­доразвитии (гипогенезия) или полном отсутствии развития (агенезия) участков кишечной трубки или ее производных, в отсутствии естественного отверстия (атрезии, например пищевода, ануса), сужении (стенозы) канала, персистировании эмб­риональных структур, незавершенном повороте и гетеротопии раз­личных тканей в стенку желудочно-кишечного тракта.

Существует несколько гипотез, объясняющих ме­ханизм их возникновения. По одной из них, это персистирование физиологической атрезии, заключающееся во временной закупорке просвета кишечной трубки на 6-й неделе развития в связи с нарушением реканализации. По другой — это сосудистая недоста­точность. В эксперименте на собаках путем перевязки у плодов верхней брыжеечной артерии удалось получить некоторые формы атрезии и стеноз. Есть гипотеза внутриутробного воспалительного процесса. Этиология этих пороков гетерогенна. Среди изолирован­ных пороков, по-видимому, большинство мультифакториальны.

Пороки начальных отделов пищеварительной трубки:

1.односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы, верхней челюсти;

2. незаращение твердого неба;

3.наличие дополнительных зубов, трем(промежутки между зубами), диастем (промежуток между центральными резцами на верхней или на нижней челюсти), кониче­ских зубов, сильно развитых клыков, нарушение прикуса;

4.отсутствие, недоразвитие барабанной полости, слуховых косточек, низкое расположение слуховых проходов;

5. латеральные кисты шеи;

6. эзофаготрахеальные свищи.

Пороки среднего и заднего отделов пищеварительной трубки:

7. гипоплазия — недоразвитие различных отделов пищева­рительной системы:

• укорочение пищевода, тонкого и толстого кишечника;

• недоразвитие или полное отсутствие слепой кишки с аппендиксом;

• недоразвитие печени и поджелудочной железы;

8. наличие меккелева дивертикула( локальное мешковидное выпячивание стенки подвздовшной кишки, образовавшеяся вследствие неполного заращения желточного протока, который участвует в питании плода)

9. неполное разделение клоаки на прямую кишку и мочепо­ловые протоки;

10. наличие фрагментов тканей поджелудочной железы в стенке желудочно-кишечного тракта, в печени, желчном пузыре и его протоке как следствие гетеротопии.

11.Из многочисленных вариантов врожденных пороков прямой кишки и анального отверстия наблюдается персистирование клоаки возникающее в результате нарушения разделения клоаки на мочеполовой синус и анус при этом мочеполовые пути и прямая кишка объединены.

Онтофилогенетические пороки развития дыхательной системы:

1. Пороки, отражающие первоначальную общность пищева­рительной и дыхательной систем:

а) незаращение твердого неба;

б) эзофаготрахеальные свищи — каналы, соединяющие пи­щевод и трахею;

в) бранхиогенные свищи и кисты.

2. Пороки легких человека, базирующиеся на остановке раз­вития легких на различных этапах органогенеза и отражающие филогенез легких позвоночных:

а) агенезия — остановка роста бронхолегочных почек на 3—4-й неделе эмбриогенеза, при этом легкое не развивается;

б) аплазия — есть только слепо заканчивающийся главный бронх. Бронхиальное дерево и паренхима легкого не развиваются;

в) гипоплазия — недоразвитие или неправильное формиро­вание структур легкого: пороки ветвления, редукция части бронхов и легочной паренхимы При остановке ветвления бронха возможно образование бронхолегочных кист.

Вопрос 70. Филогенез кровеносной системы хордовых животных. Онтофилогенетические пороки развития сердца и кровеносных сосудов. Примеры.

Филогенез кровеносной системы:

Конкретная функция кровеносной системы зависит от того, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый газ, другие продукты диссимиляции или гормоны. Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается кислородом в органах дыхания, а по спинной — кзади. Из спинной аорты кровь через систему капилляров возвращается по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или ее часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам

У ланцетника кровеносная система наиболее проста (рис. 14.28,А).Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд —артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов:

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола.

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка

Онтофилогенетические пороки развития сердца и кровеносных сосудов:

Врожденные пороки сердца мо­гут быть связаны с:

· незаращением предсердной перегородки в области овальной ямки, которая у эмбриона явля­ется отверстием.

В процессе формирования сердце прохо­дит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с непол­ной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца.

У человека встречается патология — двухкамерное сердце. Она связана с остановкой развития сердца на этапе двух камер (гетеро­хрония). От сердца отходит только один сосуд — артериальный ствол.

Этап трехкамерного сердца:

Предсердие разделяется перего­родкой. Между пред­сердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения. У человека часто встречается патология развития (1:1000), свя­занная с дефектом межпредсердной перегородки (гетерохрония). Иногда наблюдается полное отсутствие межпредсердной перегородки с одним общим предсердием.

При нарушении разви­тия межжелудочковой перегородки (незаращение) возникает трехкамерное сердце. Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой пе­регородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой пе­регородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое за­крывается на б—7—й неделе. У человека встречается аномалия развития, связанная с дефек­том межжелудочковой перегородки (гетерохрония). Редким поро­ком является ее полное отсутствие.

· У человека встречаются аномалии развития сердца, связанные его неправильным расположением. Например, эктопия сердца (гетеротопия) — расположение сердца вне грудной полости, декстрокардия (гетеротопия) - расположение сердца справа, шейная эктопия сердца – не совместим с жизнью.

· Дефекты сердечных клапанов(митрального, трёхстворчатого)

Пороки, связанные с нарушением раз­вития артериальных дуг и сосудистой системы

· Правая дуга аорты - самая частая аномалия дуг. При разви­тии происходит редукция левой дуги четвертой пары.

· Аортальное кольцо — сохраняется и правая и левая дуги чет­вертой пары (персистирование). Они сдавливают пищевод и трахею, которые распола­гаются между ними (гетерохрония).

· Транспозиция сосудов (нарушение дифференцировкипервичного эмбрионального ствола). Патология связана с нарушением рас­положения сосудов: дуга аорты отходит от правого желудочка, ле­гочные артерии - от левого (гетеротопия).

· Открытый артериальный, или боталлов проток (персистирование). Сохраняется комиссура, связывающая четвертую и шестую пары артериальных дуг (левую дугу и легочную артерию). В результате увеличивается кровоток в легких, развивается застой в лёгких и сердечная недостаточность (гетерохрония).

· Открытый сонный проток. Сохраняется комиссура между треть­ей и четвертой парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозге (гетерохрония).

· На определенной стадии раз­вития у эмбриона имеется один общий артериальный ствол, который затем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если пере­городка не развивается, то этот общий ствол сохраняется, что приводит к сме­шению артериальной и венозной кро­ви. Такие уродства приводят к смерти.

· Стеноз аорты или лёгочного ствола (ТетрадаФалло)

Венозная система.В развитии крупных вен человека наблюдается рекапитуляция

· У боль­шинства млекопитающих сохраняется лишь правая полая вена. У человека аномалией развития является наличие дополни­тельной левой верхней полой вены.

При этом возможно формирование атавистиче­ских пороков развития. Среди пороков развития венозного русла персистирование двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1 % от всех врожденных пороков сердечнососудистой системы.

· От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены (рудименты задних карди­нальных вен). Эти вены характерны только для млекопитающих. Редко встречается порок — атрезия (отсутствие) нижней полой вены (кровоток осуществляется через непарные или непарную верхнюю по­лую вену).

· отсутствие воротной системы печени

Вопрос 71. Филогенез мочеполовой системы позвоночных. Эволюция нефрона и мочеполовых протоков. Примеры.

Филогенез мочеполовой системы:

У низших позвоночных животных различают три генерации выделительных органов, сменяющих друг друга: предпочку, первичную почку и окончательную почку.

Предпочка, pronephros, - наиболее простая форма выделительных органов, которая закладывается у зародышей всех позвоночных, но у взрослых особей она функционирует только у некоторых видов рыб. Предпочка - это парный орган, состоящий из нескольких выделительных канальцев, или протонефридий. На одном конце канальца имеется воронка, которая открывается в полость тела, а другой конец канальца соединяется с выводным протоком, идущим вдоль тела. Правый и левый протоки в каудальном отделе тела открываются наружу или впадают в конечный отдел пищеварительной трубки. Вблизи воронок протонефридий находятся сосудистые клубочки, в которых происходит фильтрация жидкости, которая сначала выделяется в полость тела, а затем поступает в просвет канальца.

У зародышей высших позвоночных закладка предпочки очень рано редуцируется, и на смену ей закладывается вторая генерация выделительных органов - первичная почка.

Первичная почка (вольфово тело), mesonephros, - парный орган, закладывается каудальнеепредпочки и состоит из сегментарных извитых канальцев, или мезонефридий. У высших позвоночных эти канальцы одним концом начинаются слепо и имеют вид двустенной чаши (капсулы). В капсулу впячивается сосудистый клубочек, glomerulus. В совокупности они образуют почечное тельце, corpusculusrents. Другим концом канадец соединяется с оставшимся протоком предпочки, который становится выводным протоком первичной почки (вольфов проток), ductusmesonephricus. Первичная почка закладывается и функционирует как выделительный орган у всех позвоночных в зародышевом периоде, а у взрослых особей только у круглоротых и некоторых рыб. У высших позвоночных первичная почка и ее мезонефральный проток функционируют определенное время, а затем частично редуцируются. Сохранившиеся части первичной почки служат зачатками для развития половых органов.

Латеральное протока первичной почки параллельно с ним у зародыша позвоночных животных из клеток, выстилающих полость тела, развивается парамезонефрическии проток, ductusparamesonephricus (мюллеров проток). Краниальные концы этих протоков открываются в полость тела, а каудальные соединяются друг с другом в общий проток, который открывается в мочеполовую пазуху, sinusurogenitdlis. Из парамезонефрических протоков у женской особи закладываются и развиваются маточные трубы, матка, влагалище, а у мужской особи - придатки половых органов. На смену первичной почке приходит третья генерация выделительных органов - окончательная почка.

Окончательная почка, metanephros, - парный выделительный орган, закладывающийся у зародыша позднее предпочки и первичной почки. Формируется окончательная почка из нефрогенной ткани и проксимального участка мочеточникового выроста протока первичной почки. Окончательная почка функционирует как мочеобразующий орган у высших позвоночных.

Система половых органов у высших животных состоит из половых желез и половых путей.

Половые железы у позвоночных животных парные, развиваются на задней стенке тела, медиальнее первичной почки. Выводящие пути для половых клеток формируются из протока первичной почки (у особей мужского пола) и парамезонефрического протока (у особей женского пола).

У млекопитающих половые железы от места их закладки перемещаются в тазовую область, яичники остаются в полости малого таза, яички (семенники) у большинства млекопитающих (кроме некоторых насекомоядных, китообразных и др.) выходят из брюшной полости в кожную складку - мошонку. Из передней части клоаки у млекопитающих обособляется мочеполовой синус, в который открываются половые протоки. У живородящих млекопитающих мочеполовой синус преобразуется в преддверие влагалища. У особей мужского пола мочеполовой синус вытягивается в мочеполовой канал.

В мочеполовые протоки у особей мужского пола открываются также протоки семенных пузырьков, предстательной и бульбоуретральных желез; у особей женского пола образуются большие железы преддверия (влагалища).

Образование матки у плацентарных млекопитающих происходит по пути слияния имеющихся у большинства грызунов, слонов и некоторых других животных парных яйцеводов (двойная матка) в разделенную продольной перегородкой двураздельную матку (у некоторых грызунов, хищных животных, свиней). У копытных, китообразных и насекомоядных срастание яйцеводов таково, что образуется двурогая матка, и лишь у некоторых рукокрылых обезьян и человека матка имеет одну полость (простая матка), которая открывается во влагалище.