Фазы секреции поджелудочной железы.
Секреция поджелудочного сока резко усиливается через 2—3 мин после приема пищи и продолжается 6—14 ч. От количества и качества пищи зависят объем выделяющегося сока, его состав и динамика. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку, тем больше выделяется поджелудочного сока и гидрокарбонатов в его составе. Поэтому динамика поджелудочной и желудочной секреции схожи.
Фазы панкреатической секреции при стимуляции ее приемом пищи те же, что для желудочной секреции. Но в отличие от них более выражены гормональные влияния на поджелудочную железу, особенно в кишечную фазу.
Рис. 8.14. Стимуляция секреции ациноцита.
Первая, мозговая, фаза секреции поджелудочной железы вызывается видом, 'запахом пищи и другими раздражителями, связанными с приемом пищи (условнорефлекторные раздражения), а также воздействиями на рецепторы слизистой оболочки рта, жеванием и глотанием (безусловнорефлекторные раздражения). У человека с фистулой поджелудочного протока наблюдали условнорефлекторное выделение панкреатического сока через 2—3 мин после того, как испытуемому говорили о пище, которую ему дадут. Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.
По объему секреции первая фаза составляет в среднем 15 % общей по- стпрандиальной (послетрапезной) секреции поджелудочной железы, а по секреции ферментов — 25 %. Это подтверждает большую роль рефлекторного вагусного механизма в стимуляции ферментовыделительной деятельности железы. Секреция ее в первую фазу вариабельна и в большой мере зависит от аппетита, вида принимаемой пищи.
Вторая Фаза — желудочная. Секреция во время нее стимулируется и поддерживается путем ваго-вагального рефлекса с механо- и хеморецепторов желудка и посредством гастрина. На нее приходится около 10 % общей секреции.
С переходом желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку начинается третья — кишечная фаза панкреатической секреции. Она составляет 7U—% общей секреции. Б эту фазу секреция стимулируется посредством ваго-вагального дуоденопанкреатического рефлекса, секретина и ХЦК. Высвобождение секретина и ХЦК из продуцирующих их клеток происходит при действии на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки ее кислого содержимого и продуктов гидролиза нутриентов. Секреция ферментов в кишечную фазу стимулируется посредством ваго-вагального рефлекса и ХЦК. ХЦК и другие пептиды поддерживают этот рефлекс, стимулируя и потенцируя рецепторы вагусных афферентов. Кишечная фаза слагается из дуоденальной (основной),
подвздошно-ободочной (особенно выражена, если этого отдела кишечника достигают недостаточно гидролизованные нутриенты, которые тормозят не только секрецию железы, но и скорость продвижения химуса по тонкой кишке) и циркуляторной (вызывается всосавшимися в кровь продуктами гидролиза нутри-ентов, выступающими в роли стимуляторов железы и потребляемых ею энергетических веществ).
В кишечную фазу велика роль саморегуляции панкреатической секреции, которая зависит от ферментных свойств дуоденального содержимого. «Избыток» в нем ферментов селективно по принципу отрицательной обратной связи тормозит секрецию ферментов. Избыток субстрата снимает эти тормозные влияния. Образовавшиеся продукты гидролиза субстрата стимулируют секрецию соответствующих ферментов поджелудочной железой. Эти механизмы направлены на срочную адаптацию секреции панкреатических ферментов к виду принятой пищи. Их реализация обеспечивается М-холинергическими и p-адренергическими влияниями, ХЦК и секретином. При стимуляции секреции поджелудочной железы усиливается ее кровоснабжение, что важно для поддержания секреции железы на высоком уровне.
Влияние пищевых режимов на секрецию поджелудочной железы. Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но при углеводной пище в наибольшей мере увеличивается секреция амилазы, белковой пищи — трипсина и химотрипсина, прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой липолитической активностью. Набор ферментов в панкреатическом соке срочно адаптируется к составу принимаемой пищи во все три фазы секреции, и особенно в ее кишечную фазу.
Есть медленные адаптации секреции ферментов под влиянием длительного приема пищи определенного состава. Суть адаптации состоит в том, что железа секретирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питательные вещества. Эта адаптация носит согласованный характер с работой других отделов пищеварительного тракта, составляя часть интегрированных адаптаций всего пищеварительного конвейера.
4.Роль печени в пищеварении. Состав и свойства желчи. Регуляция образования желчи и выделения ее в двенадцатиперстную кишку.