Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.
В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.
65.Желчеобразовательная функция печени. Условия и механизмы выхода желчи в кишечник. Роль желчи в пищеварении. Регуляция желчеобpазования и желчевыделение.
Функции печени. Роль печени в пищеварении.
Из всех органов печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и других веществ. Ее основные функции:
1. Антитоксическая. В ней обезвреживаются токсические продукты, образующиеся в толстом кишечнике в результате бактериального гниения белков – индол, скатол и фенол. Они, а также экзогенные токсические вещества (алкоголь), подвергаются биотрансформации (индол виндикан, который выводится с мочой).
2. Печень участвует в углеводном обмене. В ней синтезируется и накапливается гликоген, а также активно протекают процессы гликогенолиза и неолюкогенеза. Часть глюкозы используется для образования жирных кислот и гликопротеинов.
3. В печени происходит дезаминирование аминокислот, нуклеотидов и других азотсодержащих соединений. Образующийся при этом аммиак нейтрализуется путем синтеза мочевины.
4. Печень участвует в жировом обмене. Она преобразует короткоцепочечные жирные кислоты в высшие. Образующийся в ней холестерин используется для синтеза ряда гормонов.
5. Она синтезирует ежесуточно около 15 г альбуминов, α1- и α2-глобулины, β2-глобулины плазмы.
6. Печень обеспечивает нормальное свертывание крови, α2-глобулинами является протромбин. Ас-глобулин, конвертин, антитромбины. Кроме того, ею синтезируется фибриноген и гепарин.
7. В ней инактивируются такие гормоны, как адреналин, норадреналин, серотонин, андрогены и эстрогены.
8. Она является депо витаминов А, В, D, Е, К.
9. В ней депонируется кровь, а также происходит разрушение эритроцитов с образованием из гемоглобина билирубина.
10. Экскреторная. Ею выделяются в желудочно-кишечный тракт холестерин, билирубин, мочевина, соединения тяжелых металлов.
11. В печени образуется важнейший пищеварительный сок – желчь.
Желчь вырабатывается гепатоцитами путем активного и пассивного транспорта в них воды, холестерина, билирубина, катионов. В гепатоцитах из холестерина образуются первичные желчные кислоты – холевая и дезоксихолевая. Из билирубина и глюкуроновой кислоты синтезируются водорастворимые комплексы. Они поступают в желчные капилляры и протоки, где желчные кислоты соединяются с глицерином и таурином. В результате образуются гликохолевая и таурохолевая кислоты. Гидрокарбонат натрия образуется с помощью тех же механизмов, что и в поджелудочной железе.
Желчь вырабатывается печенью постоянно. В сутки ее образуется около 1 литра. Гепатоцитами выделяется первичная или печеночная желчь. Это жидкость золотисто-желтого цвета, щелочной реакции. Ее pH=7,4-8,6. Она состоит из 97,5% воды и 2,5% сухого остатка. В Сухом остатке содержатся:
1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция, гидрокарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.
2. Желчные кислоты – таурохолевая и гликохолевая.
3. Желчные пигменты – билирубин и его окисленная форма биливердин. Билирубин придает желчи цвет.
4. Холестерин и жирные кислоты.
5. Мочевина, мочевая кислота, креатинин.
6. Муцин.
Поскольку вне пищеварения сфинктер Одди, расположенный в устье общего желчного протока, закрыт, выделяющаяся желчь накапливается в желчном пузыре. Здесь из нее реабсорбируется вода, а содержание основных органических компонентов и муцина возрастает в 5-10 раз. Поэтому пузырная желчь содержит 92% воды и 8% сухого остатка. Она более темная, густая и вязкая, чем печеночная. Благодаря этой концентрации пузырь может накапливать желчь в течение 12 часов. Во время пищеварения открывается сфинктер Одди и сфинктер Люткенса в шейке пузыря. Желчь выходит в двенадцатиперстную кишку.
Значение желчи:
1. Желчные кислоты эмульгируют часть жиров, превращая крупные жировые частицы в мелкодисперсные капли.
2. Она активирует ферменты кишечного и поджелудочного сока, особенно липазы.
3. В комплексе с желчными кислотами происходит всасывание длинноцепочечных жирных кислот и жирорастворимых витаминов через мембраны энтероцитов.
4. Желчь способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.
5. Инактивирует пепсины, а также нейтрализует кислый химус, поступающий их желудка. Этим обеспечивается переход от желудочного к кишечному пищеварению.
6. Стимулирует секрецию поджелудочного и кишечного соков, а также пролиферацию и слущивание энтероцитов.
7. Усиливает моторику кишечника.
8. Оказывает бактериостатическое действие на микроорганизмы кишечника и таким образом препятствует развитию гнилостных процессов в нем.
Регуляция желчеобразования и желчевыведения в основном осуществляется гуморальными механизмами, хотя некоторую роль играют и нервные. Самыми мощными стимуляторами желчеобразования в печени являются желчные кислоты, всасывающиеся в кровь из кишечника. Его также усиливает секретин, который способствует увеличению содержания в желчи гидрокарбоната натрия. Блуждающий нерв стимулирует выработку желчи, симпатические тормозят.
При поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку начинается выделение 1-клетками ее слизистой холецистокинин-панкреозимина. Особенно этот процесс стимулируют жиры, яичный желток и сульфат магния. Холецистокинин-панкреозимин усиливает сокращения гладких мышц пузыря, желчных протоков, но расслабляет сфинктеры Люткенса и Одди. Желчь выбрасывается в кишку. Рефлекторные механизмы играют небольшую роль. Химус раздражает хеморецепторы тонкого кишечника. Импульсы от них поступают в пищеварительный центр продолговатого мозга. От него они по вагусу идут к желчевыводящим путям. Сфинктеры расслабляются, а гладкие мышцы пузыря сокращаются. Это способствует желчевыведению.
В эксперименте желчеобразование и желчевыведение исследуются в хронических опытах путем наложения фистулы общего желчного протока или пузыря. В клинике для исследования желчевыведения используют дуоденальное зондирование, рентгенографию с введением в кровь рентгеноконтрастного вещества билитраста, ультразвуковые методы. Белковообразовательную функцию печени, ее вклад в жировой, углеводный, пигментный обмены изучают путем исследования различных показателей крови. Например, определяют содержание общего белка протромбина, антитромбина, билирубина и ферментов.
Наиболее тяжелыми заболеваниями являются гепатиты и цирроз печени. Чаще всего гепатиты являются следствием инфекции (инфекционные гепатиты А, В,С) и воздействия токсических продуктов алкоголя. При гепатитах поражаются гепатоциты и нарушаются все функции печени. Цирроз это исход гепатитов. Самым частым нарушением желчевыведения является желчно-каменная болезнь. Основная масса желчных камней образована холестерином, так как желчь таких больных перенасыщена ими.