Функциональное значение периода рефрактерности

Длительный рефрактерный период предохраняет миокард от слишком быстрого повторного возбуждения, тем самым предотвращается нарушение нагнетательной функции сердца. Вместе с тем фаза рефрактерности препятствует круговому движению возбуждения по миокарду, которое привело бы к нарушению ритмичного чередования систолы и диастолы. Также абсолютная рефрактерность исключает и возможность тетанического сокращения сердца, заставляя его работать в ритме одиночного сокращения.

Сократимость сердечной мышцы.Несмотря на то, что миокард состоит из большого числа мышечных волокон, он представляет собой функциональный синцитий, и в каждом его сокращении участвуют все волокна. Сердечная мышца в отличие от скелетной обнаруживает зависимость между силой раздражения и величиной реакции. Если сила раздражения достигает пороговой величины, то возникает максимальное сокращение миокарда. Дальнейшее нарастание силы раздражения не изменяет величины сокращения. Таким образом, пороговое раздражение является одновременно и максимальным. Эта особенность сокращения сердечной мышцы получила название закона «Все или ничего». Однако это только частный случай, а не правило, так как высота сокращения мышцы сердца («все») изменяется и зависит от ее возбудимости и лабильности, то есть от ее функционального состояния. «Ничего» также не существует, так как при подпороговых раздражениях возникает возбуждение, которое суммируется при определенной частоте сокращений. Подчинение сердечной мышцы этому закону объясняется ее строением. К структурам, отвечающим за сокращение миокарда, относится система поперечных трубочек, находящихся в желудочках, и система продольных трубочек, которая является внутриклеточным резервуаром Са²⁺.

В сокращении сердечной мышцы принимают участие сократительные белки актин и миозин, расположенные таким образом, что актиновые нити находятся в длинных каналах между миозиновыми (Атл., рис. 76, В, с. 88). Во время сокращения актиновые нити втягиваются вглубь промежутков между миозиновыми нитями, что приводит к укорочению миофибрилл.

Между толстыми миозиновыми и более тонкими актиновыми нитями имеются поперечные мостики, содержащие АТФ (Атл., рис. 76, Г, с. 88), которая служит источником энергии и используется на скольжение нитей относительно друг друга и на сокращение миофибрилл. Необходимые для этого ионы Са²⁺ поступают из цистерн саркоплазматического ретикулума (сеть каналов, пронизывающих саркоплазму мышечных клеток).

Ключевым моментом в сокращении служит вход в клетку Са²⁺ во время потенциала действия. Кальций увеличивает длительность потенциала действия и, как следствие, рефрактерного периода. Перемещение кальция из наружной среды в клетку является основой для регуляции силы сокращения.

Процесс расслабления миокарда начинается в результате связывания ионов Са²⁺ во внутриклеточных депо (цистернах саркоплазматического ретикулума), а также вследствие переноса ионов Са²⁺ через клеточные мембраны в межклеточную жидкость.

Основные показатели сердечной деятельности.Частота сердечных сокращений (ЧСС) — число сокращений сердца в единицу времени. ЧСС у плода варьирует в пределах от 130 до 150 уд/мин. У новорожденных детей она мало чем отличается от частоты сердцебиений плода и колеблется в пределах от 120 до 140 уд/мин, что связано с интенсивным обменом веществ, который может быть удовлетворен за счет частоты сердечных сокращений, то есть сердце ребенка выполняет сравнительно большую работу, чем сердце взрослого и преобладанием симпатических нервов. Ритм сокращений легко изменяется под влиянием различных раздражений на экстеро- и интерорецепторы.

Табл. 19. Частота сердечных сокращений у детей (по: Маркосян, 1969)

Возраст (лет)	ЧСС (уд/мин)	Возраст (лет)	ЧСС (уд/мин)	Возраст (лет)	ЧСС (уд/мин)
Новорожденный 6 месяцев	135—140 130—135 120—125 110—115 105—110 100—105		98—100 90—95 85—90 80—85 80—85 78—85		78—84 75—82 72—80 72—78 70—76

С возрастом ЧСС уменьшается (табл. 19), особенно в период 6—7 лет, когда завершается созревание ядер блуждающего нерва в продолговатом мозге.

Частота сердцебиений зависит не только от возраста, но и от пола. Пульс у мальчиков несколько реже, чем у девочек того же возраста (на 2 уд/мин).

Одной из характерных особенностей детей и подростков является наличие аритмий, то есть колебания ритма сердца. Колебания сердечного ритма связаны с фазами дыхания. В фазе вдоха на его высоте ритм сердечных сокращений учащается, в фазе выдоха — в его конце — становится реже.

В раннем детстве аритмии встречаются довольно редко. Начиная с дошкольного возраста и до 14 лет довольно часто встречается дыхательная аритмия. В возрасте 15—16 лет резкая дыхательная аритмия встречается в единичных случаях. Этому возрасту свойственна умеренная и слабо выраженная степень синусовой аритмии.

Частота сердечных сокращений является весьма лабильным показателем функционального состояния сердечно-сосудистой системы. Она изменяется под влиянием как внутренних, так и внешних раздражителей. Например, при изменении температуры окружающей среды частота пульса изменяется в сторону увеличения. Эмоции (страх, гнев, стыд), как правило, приводят к резкому учащению сердечного ритма (до 180—200 уд/мин).

При переходе из горизонтального положения в вертикальное частота сердцебиений увеличивается. В течение дня наибольшая частота наблюдается от 8 до 11,5 часов, наименьшее число сердцебиений в покое наблюдается в 2 часа дня, а в 6—8 часов вечера происходит новое учащение. Ночью во время сна число сокращений сердца в минуту уменьшается примерно на 20%. Учащение сердечных сокращений до 100 уд/мин и более обозначается как тахикардия, а урежение до 60 уд/мин и менее — брадикардия.

Систолический и минутный объемы крови. Систолический (ударный)объемкрови — количество крови, выбрасываемое сердцем за одно сокращение, что в норме составляет 60—70 мл. Левый и правый желудочки выталкивают одинаковое количество крови. Количество крови, выбрасываемое левым (или правым) желудочком в 1 минуту называют сердечным выбросом, или минутным объемом крови; оно зависит от объема крови и частоты сердечных сокращений. Эта зависимость может быть выражена следующим уравнением:

минутный объем = ударный объем х частота сердечных сокращений.

Он составляет в среднем 4,5—5,0 л, варьируя в зависимости от массы и конституции тела. Более точным показателем является сердечный индекс: отношение сердечного выброса к площади поверхности тела (в м²). У человека средней массы площадь поверхности тела составляет приблизительно 1,7 м², а сердечный индекс равен 3 л/мин/м².

От момента рождения и приблизительно до 10-летнего возраста сердечный индекс быстро возрастает, а затем к старости постепенно уменьшается (табл. 20).

Табл. 20. Изменение сердечного индекса с возрастом (по: Стерки, 1984)

Возраст (лет)	Сердечный индекс (л/мин/ м2)
	4,3 3,6 3,0 2,7 2,5

Систолический и минутный объемы сердца — величины не постоянные. Они значительно изменяются при интенсивной мышечной работе. Минутный объем может достигать у человека 20—30 л. У нетренированных людей увеличение объема происходит в основном за счет частоты сердечных сокращений; у тренированных — главным образом в результате увеличения систолического объема крови. С возрастом систолический объем сердца изменяется более интенсивно, чем минутный, так как одновременно уменьшается частота сердечных сокращений (табл. 21).

Табл. 21. Изменение систолического (СО) и ударного (МОК) объемов с возрастом
(по данным разных авторов; цит. по: Хрипкова, 1978)

Возраст (лет)	СО (мл)	МОК (мл/мин)
Новорожденный	2,5
	10,2
4—5	16,8	—
	23,0
	25,0	—
	27,0	—
	29,2
	31,6
	57,0
	—
	70,0
	—
16—17	70—80

Как видно из табл. 21, наибольший прирост систолического объема отмечается между 13—14 годами. Что касается минутного объема — показателя, характеризующего производительность сердца, то он также с возрастом увеличивается, однако в меньшей степени, чем СО, так как происходит урежение ЧСС.

А. А. Гуминский (1992) экспериментальным путем получил следующие величины ударного и минутного объемов крови у детей в возрасте 7—15 лет (табл. 22).

Табл. 22. Средние показатели ударного и минутного объемов крови у здоровых детей, полученные экспериментальным путем (по: Гуминский, 1992)

Возраст (лет)	Мальчики	Девочки
УО (мл)	МОК (л/мин)	УО (мл)	МОК (л/мин)
		2,8		2,9
		2,8		2,9
		2,9		3,0
		3,1		3,2
		3,8		3,4
		4,0		3,8
		4,2		3,7
		4,3		3,8
		4,5		3,9

У взрослых, по данным различных авторов, минутный объем крови колеблется от 3,6 до 6 л.

Систолический и минутный объем крови определяют газоаналитическим методом и расчетным. Формула предложена Старром:

[(СО = 101 + 0,5 х ПД) – (0,6 х ДД)] – 0,6 х А,

где ПД — пульсовое давление в мм рт. ст.;

ДД — диастолическое давление в мм рт. ст.;

А — возраст в годах.

Предложенная формула дает совпадение с данными газоаналитиеского метода для мужчин среднего возраста и непригодна для определения СО у детей. Поэтому для расчета СО предложена уточненная формула Романцевой и Пугиной для детей 8—11 лет:

СО = [(40 + 0,5 х ПД) – (0,6 х ДД)] + 3,2 х А.

Следует отметить, что ударный и минутный объем сердца как в абсолютных величинах, так и в пересчете на 1 кг веса зависит не только от возраста, но и физического развития, в частности от роста и веса (табл. 23).

Табл. 23. Зависимость систолического объема сердца (в см³) от веса тела
(по: Маркосян, 1969)

Группы исследуемых	Вес тела (кг)
Мальчики	2,0	1,7	1,5	1,3	1,1	—	—	—
Девочки	1,6	1,4	1,1	1,0	—	—	—	—
Мужчины	—	—	1,2	1,1	1,0	0,9	0,8	0,7
Женщины	—	1,5	1,2	1,1	1,0	0,9	0,8	—

Величина минутного объема крови находится в зависимости от выполняемой работы: при усилении ее МОК увеличивается, при ослаблении — уменьшается. Поэтому при мышечной деятельности предъявляются повышенные требования к сердцу во всех возрастных группах детей.

Увеличение минутного объема крови при физических нагрузках умеренной мощности во всех возрастах происходит за счет увеличения ударного объема. При предельных нагрузках, требующих большой мобилизации сердечно-сосудистой системы, для обеспечения отдельных органов и тканей кислородом МОК возрастает как за счет повышения ударного объема, так и за счет учащения сердцебиения (табл. 24).

Табл. 24. Влияние физической нагрузки на сердечный выброс и частоту сокращений

Состояние	Частота сокращений (уд /мин)	Минутный объем (л/мин)
Покой Умеренная нагрузка Интенсивная нагрузка		5,5 10,9   15,0

Чем меньше возраст, тем быстрее во время работы малая величина систолического объема у детей компенсируется большей частотой пульса, обусловливающей большой необходимый минутный объем крови. У тренированных людей (например, у спортсменов) при физической нагрузке частота сокращений сердца возрастает не в такой значительной степени, как у нетренированных при таком же приросте сердечного выброса. Это значит, что при физической нагрузке у этих лиц увеличивается ударный объем. Уменьшение минутного объема крови наблюдается только при заболеваниях сердечно-сосудистой системы (Маркосян, 1969).

Электрические явления в сердце.Биопотенциалы, возникающие в сердце, создают электрическое поле, которое можно зарегистрировать с поверхности тела. Так как сердце расположено в грудной клетке несимметрично, то линии тока, исходящие из основания сердца, передаются в правую руку, а исходящие из верхушки сердца — в левую руку. Поэтому потенциалы работающего сердца могут быть зафиксированы, если отводящие электроды прикладывать не только непосредственно к сердцу, но и к поверхности тела. При этом между различными точками тела создается разность потенциалов, изменяющаяся в соответствии с колебаниями величины и направления электрического поля сердца. Кривая изменений этой разности потенциалов называется электрокардиограммой (ЭКГ). Таким образом, ЭКГ отражает возбуждение сердца, но не его сокращение (Атл., рис. 9, с. 152).

Существуют следующие отведения: стандартные отведения от конечностей и грудины, обозначаемые V; стандартные отведения от конечностей: I — от правой и левой руки; II — от правой руки и левой ноги; III — от левой руки и левой ноги. Эти отведения образуют равносторонний треугольник, в центре которого расположено сердце (Атл., рис. 11, А, с. 153).

Грудные отведения накладываются на различные точки грудной клетки (Атл., рис. 11, Б, с. 153) и обозначаются цифрами (V₁, V₂, V₃, V₄, V₅, V₆). Поскольку амплитуда потенциалов, непосредственно записываемых с поверхности тела, невелика (менее 1 мВ), то в электрокардиографах вмонтированы электронные усилители. Все электрокардиографы имеют блок калибровки: калибровочный сигнал в 1 мВ должен вызывать отклонение пера на 1 см.

В электрокардиограмме различают пять зубцов, обозначаемых латинскими буквами: Р, Q, R, S, Т и пять интервалов: Р — Q, Q — S, S — T, Q — T, R — R. О состоянии сердца судят по амплитуде зубцов и длительности интервалов.

Зубец Р соответствует распространению возбуждения по обоим предсердиям и является алгебраической суммой потенциалов, возникающих в правом и левом предсердиях. Амплитуда зубца Р колеблется от 0,5 до 2,5 мм, а длительность равна в среднем 0,1 с. В III отведении он может быть отрицательным.

За зубцом Р следует интервалP — Q,отражающий время возбуждения предсердий. За это время возбуждение распространяется к атриовентрикулярному узлу и проводящей системе желудочков и составляет 0,12—0,20 с.

Далее следует комплекс QRS, характеризующий возбуждение желудочков.

Зубец Q —первый зубец желудочкового комплекса — всегда направлен книзу, непостоянный зубец и записывается только у 3% испытуемых. Его амплитуда в среднем равна 2 мм.

Зубец R —самый высокий, направленный вверх зубец желудочкового комплекса. Он отражает время распространения возбуждения по боковым стенкам и поверхности обоих желудочков и основанию левого желудочка. Его амплитуда колеблется от 3 до 10 мм.

Зубец S — третий зубец желудочкового комплекса, свидетельствующий о том, что возбуждением охвачена вся мускулатура желудочков. Зубец S также непостоянен и направлен вниз.

Комплекс QRS совпадает с реполяризацией предсердий, его длительность составляет в среднем 0,06—0,09 с.

По окончании комплекса QRS регистрируется изоэлектрический интервал S — T, который характеризует исчезновение разности потенциалов на поверхности желудочков во время их полного охвата возбуждением. Длительность интервала S — Т колеблется от 0 до 0,15 с и зависит от всего желудочкового комплекса.

Зубец Т отражает восстановление нормального потенциала в желудочках, то есть их реполяризацию. Этот зубец является самой изменчивой частью ЭКГ, так как реполяризация происходит не одновременно в разных волокнах миокарда. Амплитуда зубца Т составляет 2,5—7 мм. В III отведении он может быть отрицательным.

Интервал Q — T от начала зубца Q до конца зубца Т (электрическая систола) соответствует времени, в течение которого желудочки находятся в электрически активном состоянии. Общая длительность комплекса QRST равна примерно 0,36 с. Продолжительность электрической систолы изменяется в зависимости от частоты сердечных сокращений. Это так называемая должная электрическая систола. Она выражается формулой Базета:

Q – Т_должн = К ,

где К — константа, равная для мужчин 0,37, а для женщин 0,39. Интервал R — R отражает длительность сердечного цикла в секундах.

Распространение возбуждения по сердечной мышце характеризует не только длительность электрической систолы, но и так называемый систолический показатель (СП), представляющий отношение длительности электрической систолы к продолжительности всего сердечного цикла (в %):

СП = .

Отклонение от нормы, которое определяется по той же формуле с использованием Q-Т_должн не должно превышать ± 5%.

Если одновременно записывать токи действия сердца, то можно определить, какой фазе в работе сердца соответствуют зубцы ЭКГ. Электрокардиограмма и основные показатели деятельности сердца в различные фазы сердечного цикла приведены на рис. 10 (Атл., с. 152).

Особенности ЭКГ в разные возрастные периоды. Электрокардиограмма плода.Зубцы ЭКГ регистрируются уже на 15—17-й неделе беременности. ЭКГ плода состоит в основном из желудочкового комплекса QRS. Полная электрокардиограмма регистрируется во время родов. Средняя частота сердечных сокращений на этом этапе развития, по данным различных авторов, составляет 130—150 уд/мин, длительность сердечного цикла (R — R) составляет 0,46—0,5 с.

Зубец Р у плода отчетливо выражен, его амплитуда составляет 0,5—2,2 мм. Зубец Q выявляется далеко не всегда, почти в 50% случаев он отсутствует. Зубец R во время родов отчетливо регистрируется, величина его варьирует в широком диапазоне (от 3 до 13 мм). Высота зубца Т равняется 1—3 мм (цит. по: Маркосян, 1969).

Длительность интервала P — Q у плода короче, чем у детей самых ранних стадий развития и составляет 0,06—0,11 с. Продолжительность комплекса QRS колеблется от 0,04 до 0,1 с, а длительность QRST — от 0,2 до 0,35 с. Электрическая систола составляет 40—70%.