Нейроны – специализированные возбудимые клетки нервной системы
И. А. Кирсанова
Анатомия ЦНС
курс лекций
для студентов гуманитарных специальностей
Владивосток
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Дальневосточный государственный университет
Кафедра клеточной биологии
И. А. Кирсанова
Анатомия ЦНС
курс лекций
для студентов гуманитарных специальностей
Владивосток
Издательство Дальневосточного университета
УДК 612.82(075.8)
ББК 28.706.3
К 43
Ответственный редактор
А.П. Анисимов, докт. биол. наук, профессор
Кирсанова И.А.
Анатомия ЦНС. Курс лекций.-
К 43 Владивосток: Изд–во Дальневост. ун–та, 2007. - с.
В учебном пособии рассматриваются строение и общие принципы организации нейрона и нервной ткани, показаны общие закономерности формирования нервной системы в эволюционном и индивидуальном развитии. Описывается строение и связи отделов центральной нервной системы человека. Особое внимание уделяется структурам мозга, обуславливающим психические функции.
Учебное пособие предназначено для студентов гуманитарных специальностей.
К 2007010000
180 (03) - 2007 ББК 28.706.3
© Кирсанова И.А.
© Издательство Дальневосточного университета, 2007
Предисловие
Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является базовой биологической дисциплиной при подготовке психологов и социальных работников. Фундаментальные данные о строении отделов ЦНС не изменялись в течение многих десятков и даже сотен лет. Вместе с тем активное развитие нейробиологии и нейрофизиологии в последние годы несколько изменило представление об устройстве и функции как нервных клеток, так и отдельных областей нервной системы. В ходе курса студенты получат знания об основных принципах организации нервной системы, познакомятся с закономерностями ее развития в онтогенезе с учетом возрастных особенностей, и в филогенезе – ее историческом, эволюционном развитии.
Для подготовки будущих психологов данная дисциплина является теоретической основой позволяющей понять законы поведения животных, законы становления и функционирования человеческой психики. Последующие дисциплины, усвоение которых опирается на данные «Анатомии ЦНС» - это физиология ЦНС, физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем, психофизиология, нейропсихология, психогенетика и др.
Главной задачей данного курса является формирование у студентов представления о многоуровневой организации нервной системы. К другим, не менее важным задачам относятся:
- создать у студентов представление о ЦНС, как об одной из интегративных систем организма,
- сформировать у студентов представление о нервной системе как материальном субстрате психической деятельности,
- научить студентов распознавать основные структуры мозга, объяснять их значение,
- применять знания об организации и основных принципах работы мозга в смежных дисциплинах.
Подробное описание морфологии ЦНС на субклеточном, клеточном, тканевом и системном уровнях с учетом приведенных иллюстраций облегчит усвоение теоретического материала. Определенную трудность для студентов представляет собой необходимость усвоения терминологии данной дисциплины. В настоящем пособии предпринята попытка представить материал достаточно подробно, с учетом академичности изучаемой дисциплины, в сочетании с его доступностью для студентов-гуманитариев. С той же целью в пособии приведен список научных терминов, которые помогут студентам при самостоятельной работе с использованием фундаментальных учебников по анатомии.
Лекционный курс рассчитан на 37 ч и состоит из шести разделов, включающих 15 тем. В первом разделе « Нервная ткань» рассматривается микроанатомическое строение ЦНС: нейроны и глия, а также строение нервов. Второй раздел «Развитие нервной ткани» содержит информацию о развитии нервной системы в филогенезе и онтогенезе. Третий раздел «Спинной мозг» и четвертый раздел «Головной мозг», посвящены изучению макроанатомии основных отделов ЦНС. Пятый раздел «Вегетативная нервная система» содержит данные об особенностях строения автономной нервной системы. В шестом разделе приведены общие сведения об эндокринной системе, затрагиваются вопросы взаимодействия двух регуляторных систем организма – нервной и гуморальной.
Введение
1.1. Содержание предмета «Анатомия ЦНС»
1.2. Методы
1.3. Задачи
1.4. Строение нервной системы
1.5. Анатомическая номенклатура
Содержание предмета «Анатомия ЦНС»
Классическая анатомия центральной нервной системы представляет собой раздел фундаментальной академической дисциплины - анатомии человека. Анатомия человека рассматривает форму и строение человеческого тела, всех его частей и органов в связи с их функцией, развитием и влиянием окружающей организм среды. Анатомия центральной нервной системы дает представление об устройстве и топографо-анатомических отношениях мозговых структур с учетом их микроскопического строения, с привлечением современных сведений о функциональном назначении каждой структуры.
Особенностью данного предмета является невозможность формирования правильных представлений об устройстве нервной системы без учета с одной стороны определенных взаимоотношений между организмом и окружающей его средой, с другой стороны - определенных взаимоотношений внутри самого организма. Сам организм человека представляет собой единое целое, сложный комплекс частей и органов, не просто механически соединенных, а находящихся в функциональной взаимосвязи, где всякое изменение в его любой части неизбежно отражается на деятельности всех остальных частей. Поэтому при изучении строения нервной системы необходимо учитывать ее двусторонние связи с другими анатомическими структурами. Важно и влияние химических факторов, которое лежит в основе взаимосвязи двух интегрирующих систем организма – нервной и гуморальной. Эти взаимоотношения достаточно сложны, даже если бы мы рассматривали организм вне связи с окружающей средой. Для человека отношения с окружающей средой еще более усложняются разнообразными социальными взаимоотношениями.
Необходимо помнить, что анатомические особенности нервной системы также определяются и особенностями развития - как индивидуального (онтогенез), регулируемого в основном эпигенетическими факторами – внешними и внутренними, так и эволюционного (филогенез), представляющего собой результат генетических преобразований.
В результате всего вышеперечисленного в рамках курса «Анатомия ЦНС» нам предстоит ответить на следующие вопросы:
как устроена нервная система на микро- и макроскопическом уровнях
каким образом морфологические особенности нервной ткани определяют функции нервных структур
почему именно так организована нервная система человека
Методы
Название «анатомия» происходит от греческого слова anatemno - рассекаю. Это связано с тем, что первым методом анатомического исследования являлось рассечение трупа на части, или препарирование. Хороший анатомический препарат позволяет правильно определить и грамотно описать топографо-анатомические взаимоотношения отделов ЦНС на макроскопическом уровне.
Развитие клеточной биологии, техники микроскопического препарирования: световой, электронной, конфокальной микроскопии - дополнило данные макроанатомии сведениями о клеточном строении нервной системы, об ультраструктурных особенностях нейронов, глиальных клеток; о строении специализированных контактов нейронов – синапсов. Наука, родившаяся на стыке нейроанатомии, нейрофизиологии и нейрохомии, и расширившая наши познания в области организации субклеточных структур нервной ткани, их биофизических свойств, получила название нейробиологии.
Следует сказать несколько слов о методах, не являющихся непосредственно методами анатомии ЦНС, но, безусловно обогативших наши представления о ней. Современное развитие науки и техники позволяет изучать не только иссеченные (посмертные) препараты нервной ткани, появились методы дающие возможность прижизненного изучения мозговых структур. Сюда следует отнести основные методы медицинской диагностики: энцефалографию, эхоэнцефалоскопию, компьютерную томографию и др., дающие представление об изменении структуры и функций нервной ткани при изменении физической нагрузки и развитии заболеваний.
Задачи
Все вышеперечисленные методы позволяют решить следующие задачи:
изучить детали внешнего и внутреннего строения мозговых структур
установить уровни организации и интеграции отдельных нервных элементов и отделов ЦНС в организме
выявить роль различных структур нервной системы в жизнедеятельности животных и человека
Иными словами, все задачи и методы «Анатомии ЦНС» позволяют нам ответить на вопросы «как устроена нервная система организма, почему она устроена именно таким образом?». Ответ на вопрос, «каким образом это работает?» студенты получат, изучив следующий курс – «Физиологию ЦНС».
Строение нервной системы
Нервная система в соответствии с общей топографией организма разделена на два отдела: центральный и периферический. Центральный отдел составляют те части нервной системы, которые находятся внутри костных образований. Головной мозг – часть ЦНС, заключенная внутри черепа, спинной мозг – часть ЦНС, заключенная внутри позвоночника. К периферическому отделу относят те части нервной системы, которые лежат вне черепа или позвоночника – нервы и нервные узлы.
В соответствии с другой классификацией, в основе которой лежат функциональные особенности нервной регуляции, всю нервную систему (и центральную и периферическую) делят на два других отдела: соматический и вегетативный. Основные отличия этих отделов представим виде схемы:
Нужно отчетливо представлять, что разделение нервной системы на соматическую и вегетативную, равно как и на центральную и периферическую носит условный характер, так как все отделы нервной системы анатомически и функционально связаны друг с другом, являются одним целым (рис. 1). Более того, между центрами головного и спинного мозга и регулируемыми ими органами существует не только прямая, но и обратная связь. Иными словами, из органов, деятельность которых изменяется под влиянием нервных импульсов, посылаемых мозговыми центрами, обратно в мозг поступает информация о характере этих изменений.
Нервная система образована специфической возбудимой тканью – нервной тканью. Основными клетками нервной ткани являются нервные и глиальные клетки.
Нервная клетка (нейрон) специализирована таким образом, что она способна приходить в состояние возбуждения:
принимать определенные формы сигналов
отвечать специальными сигналами
создавать специфические контакты с другими клетками.
Из-за этих свойств нейрон считается структурно-функциональной единицей нервной ткани.
Глиальные (греч. glia - клей) клетки выполняют многие функции в нервной системе, но никогда не проводят нервных импульсов. Различают несколько видов глиальных клеток, для них характерны опорная, трофическая, секреторная, защитная и некоторые другие функции.
Центральная нервная система - головной и спинной мозг – состоят из огромного количества нервных клеток, их отростков, а также из нейроглии, образующих серое и белое мозговое вещество. Серое вещество представляет собой скопление нервных клеток с отходящими от них отростками. Белое вещество – скопление нервных волокон. Нейроглия входит в состав как серого, так и белого вещества. В головном мозге, в разных его отделах серое вещество расположено неодинаково. В больших полушариях и в мозжечке серое вещество образует снаружи сплошной слой, называемый корой (cortex). Под корой находится белое вещество, а в нем – отдельные скопления серого вещества – ядра (nucleus). В других отделах головного мозга белое вещество расположено снаружи, а серое вещество в виде ядер внутри. Некоторые отделы состоят преимущественно из ядер. В спинном мозге белое вещество всегда снаружи, а серое внутри, также имеет ядерное строение. Ядра серого вещества играют роль различных центров головного и спинного мозга, регулируют функции органов (центр слюноотделения, центр дыхания, центр глотания и т.д.). Пучки нервных волокон белого вещества связывают одни отделы мозга с другими и выполняют проводниковую функцию.
Периферическая нервная система представлена черепными и спинномозговыми нервами и их окончаниями. Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных общими оболочками. Многие нервы и их разветвления имеют помимо нервных волокон и нервные узлы – ганглии (ganglion). Они состоят из нейронов, отростки которых входят в состав данных нервов. Нервы дают ветви ко всем органам нашего тела, или как принято говорить иннервируют их. Нервные окончания могут быть образованы с чувствительными клетками, они получают название рецепторных (или афферентных), и с двигательными – эффекторные (или эфферентные). Сочетание рецепторных, нервных и эффекторных компонентов формируют разные по уровню сложности организации рефлекторные дуги.
Анатомическая номенклатура
Для обозначения взаимного расположения структур внутри организма анатомы пользуются специальными терминами, основанными на латинских названиях (рис. 2; приложение 1):
плоскость, проходящая вдоль по середине тела, делящая его на правую и левую половины, называется сагиттальной (sagittalis)
плоскость, идущая также идущая вдоль по середине тела, но перпендикулярно сагиттальной, называется фронтальной (она параллельна лбу – frontis)
структуры, расположенные на спинной стороне тела называются дорсальными (dorsalis – спинной)
структуры, расположенные на брюшной стороне – вентральными (ventralis – брюшной)
структуры, лежащие по центру тела, близко к сагиттальной плоскости – медиальными (medialis – срединный)
структуры, лежащие сбоку от сагиттальной плоскости – латеральными (lateralis – боковой)
самые верхние точки структур называются апикальными (apicalis – верхушечный)
структуры, лежащие в основании – базальными (basalis)
направление к верхней части тела, к головной его части – ростральное (rostrum – клюв)
направление к нижней части тела – каудальное (caudalis – хвостовой)
По отношению к протяженным органам – конечностям, нервам и т.п. используются следующие термины:
проксимальный – близкий от начала отхождения (от туловища, от спинного или головного мозга)
дистальный - отдаленный
Раздел 1
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Клеточная мембрана
Основные свойства нервной клетки – раздражимость, возбудимость и проводимость определяются, как и у других электровозбудимых клеток (секреторных, мышечных), строением клеточной мембраны. В нервной ткани клеточная мембрана (рис. 6) может быть охарактеризована следующим образом:
с морфологической точки зрения – она состоит из нескольких слоев: два слоя жиров - фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами, снаружи мембраны расположен рецепторный белково-полисахаридный комплекс.
с физико-химической точки зрения – это сложная жидкая система макромолекул, в которой белки могут относительно свободно перемещаться: белковые молекулы могут менять степень своей погруженности в билипидный (bi – двойной, lipid – жир) слой клеточной мембраны, но всегда сохраняют контакт с окружающей средой с помощью полярной группы.
с функциональной точки зрения – это образование, которое окружает клетку, как самостоятельную живую единицу и является посредником ее контактов с окружающей средой, регулятором протекающих при этом обменных процессов. Белки клеточной мембраны выполняют следующие функции:
1) структурную
2) рецепторную - у белков наружной поверхности есть активный центр, который обладает сродством к различным веществам – гормонам, биологически активным веществам и др.
3)
 |
ферментативную - активируется под влиянием различных факторов
4) транспортную - полностью погруженные в билипидный слой белки образуют каналы, через которые проходят различные вещества. Обнаружены каналы для всех ионов, принимающих участие в возникновении процессов раздражения и возбуждения нейронов: K+, Na+, Ca2+, Cl-
Такое строение мембраны позволяет клетке, нейрону, избирательно проводить и накапливать внутри себя необходимые для процессов жизнедеятельности химические вещества (электролиты и неэлектролиты), а также избавляться от ненужных веществ.
Перенос веществ через мембрану осуществляется несколькими основными путями:
через билипидный слой. Барьерная роль клеточной мембраны заключается в ограничении свободной диффузии веществ. Модельные опыты на искусственных липидных мембранах показали, что они проницаемы для воды, газов, малых неполярных молекул жирорастворимых веществ, но совершенно не проницаемы для заряженных молекул (ионы) и для крупных незаряженных (сахара). Естественные мембраны так же ограничивают скорость проникновения низкомолекулярных соединений в клетку.
пассивным транспортом, или диффузией. При таком способе ионы перемещаются по белковым каналам в соответствии с градиентом концентрации, т.е. в направлении от более высокой концентрации веществ (ионов), к более низкой. Этот вид транспорта не требует никаких затрат энергии и продолжается до тех пор, пока не установится электрохимическое равновесие по обе стороны мембраны, а следовательно, пока не исчезнет градиент.
активным транспортом - осуществляется за счет ферментативной функции белков. Он всегда требует затрат энергии и направлен против градиента концентрации переносимых веществ. При помощи активного транспорта клетка получает из окружающей среды вещества, необходимые ей для процессов жизнедеятельности.
Классификация нейронов
 |
Наиболее часто встречающаяся классификация нейронов исходит из количества и характера отростков, отходящих от тела нервной клетки (рис. 8):
униполярные - имеющие один отросток, отходящий от тела клетки. Если этот отросток разделяется с образованием ветвей, специализирующихся как дендрит и аксон, то такой тип нейронов называют псевдоуниполярным.
биполярные – от тела клетки отходят два отростка: один аксон и один дендрит.
мультиполярные – нейроны, имеющие один аксон и много дендритов.
Если возможно отличить аксон от дендрита, то речь идет о гетерополярных нейронах. Обычным элементом нервной системы позвоночных является мультиполярный гетерополярный нейрон. В изополярных нейронах невозможно отличить дендрит от аксона. Такие нервные элементы характерны для низших беспозвоночных.
По функциональному признаку различают:
рецепторные (синонимы: сенсорные, афферентные, чувствительные, по положению в рефлекторной дуге – центростремительные) – это нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в ЦНС. Они делятся на первичные афферентные нейроны (их тела расположены в спинальных ганглиях, имеют непосредственную вязь с рецепторами) и вторичные афферентные нейроны (их тела лежат в стволе головного мозга, они не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов)
эфферентные (синонимы: двигательные, моторные, центробежные) – передающие импульсы из ЦНС к другим органам
вставочные (интернейроны, интегрирующие, модулирующие: фоновые, командные) - обеспечивают передачу импульсов с афферентных нейронов на эфферентные. Они составляют основную массу серого вещества головного мозга.
Нервные клетки из-за своей формы также могут получать специфические названия: пирамидные, грушевидные, веретеновидные, корзинчатые, звездчатые и др.
В нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные. Они, как и все нейроны способны проводить и генерировать нервные импульсы, но их специфической особенностью является способность выработки и выделения наружу (т.е. секреции) биологически активных веществ. Нейросекреторные клетки является связующим элементом между двумя основными регуляторными системами организма – нервной и гуморальной. Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Самые крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». Из-за своей функциональной особенности, проявляющейся в экспорте нейросекрета, данные клетки содержат большое количество вещества Ниссля (белоксинтезирующий аппарат) и отличаются хорошо развитым аппаратом Гольджи (синтез липидов, полисахаридов, дозревание нейросекрета).
Синапсы
3.1. Общая характеристика синапсов
3.2. Электрический синапс
3.3. Химический синапс
3.4. Рефлекторная дуга
Электрический синапс
Существование электрических синапсов в природе подозревалось давно, но описаны они были только в 1957-59 гг. Такой тип клеточных контактов более характерен для беспозвоночных животных, у позвоночных он встречается реже. Отличительной чертой электрических синапсов является очень узкая синаптическая щель, а электрические взаимодействия возможны благодаря высокопроводящим (низкоомным) соединениям – щелевым контактам (рис. 10а). Щелевым контактом называется участок мембран двух клеток, в каждой из которых имеется скопление особых частиц, именуемых коннексонами.Они состоит из шести белковых субъединиц, образующих круг с внешним диаметром около 10 нм и внутренним диаметром 2 нм. На сопряженной клетке находится точно такая же структура. Совместно они пронизывают зазор между мембранами (2-3 нм). Внутри коннексонов имеется полость, через которую происходит перемещение ионов и мелких молекул между клетками. При распространении нервного импульса потери виде утечки тока через синаптическую щель в окружающую среду минимальны. Именно эта особенность позволила распознать в эксперименте электрические синапсы. Впервые это обнаружили Эд. Фершпен и Д. Поттер при исследовании синапсов речного рака. В стволе мозга млекопитающих также найдены области с электрическими синапсами: в среднем мозге, между телами клеток ядра тройничного нерва, в вестибулярном ядре Дейтерса между телами клеток и окончаниями аксонов, в продолговатом мозге между дендритами. Есть данные о присутствии электрических синапсов в колонках коры больших полушарий. Электрические синапсы позволяют синхронизировать активность групп нейронов, что дает возможность получать постоянные стереотипные реакции организма при многократных воздействиях.
Химический синапс
В 1892 году Лэнгли предположил, что синаптическая передача в вегетативных ганглиях млекопитающих имеет химическую природу, а не электрическую. Примерно через 10 лет Эллиот обнаружил, что экстракт, полученный из надпочечников, — адреналин — производит на клетки такое же воздействие, как и стимуляция симпатических нервов. Это позволило предположить, что адреналин может секретироваться нейронами, и выделятся нервными окончаниями при проведении возбуждения. Однако лишь в 1921 году Леви поставил опыт, в котором была установлена химическая природа передачи в вегетативных синапсах между блуждающим нервом и сердцем. Он наполнял физиологическим раствором сосуды сердца лягушки и стимулировал блуждающий нерв, вызывая замедление сердцебиений. Когда жидкость из заторможенного стимуляцией сердца была перенесена на второе нестимулированное сердце, оно в результате такого воздействия также начинало биться медленнее. Было очевидно, что стимуляция блуждающего нерва вызывала освобождение в раствор тормозящего вещества. В последующих экспериментах Леви и его коллеги показали, что ацетилхолин полностью воспроизводил эффекты этого вещества.
Удивительно, что идея этого эксперимента пришла Леви во сне, он записал ее, но поутру не смог разобраться в том, что написал ночью. К счастью, сон повторился, и в этот раз Леви не стал рисковать: он помчался в лабораторию и поставил этот эксперимент. Вот как он вспоминает эту ночь: По серьезному размышлению, в холодных лучах утреннего света, я бы никогда не поставил этого эксперимента. То, что блуждающий нерв может освобождать тормозящее вещество, было очень маловероятно; еще менее вероятным было то, что химическое вещество, которое предположительно должно было действовать на коротком расстоянии между нервным окончанием и мышцей, освобождалось бы в таком большом количестве, что сохраняло бы эффективность после разведения в перфузирующей жидкости.
В начале 1930-х годов роль ацетилхолина в синаптической передаче в ганглиях вегетативной нервной системы была окончательно установлена Фельдбергом и его сотрудниками. Дейл, британский физиолог и фармаколог, установил роль ацетилхолина при передаче возбуждения в нервно--мышечном синапсе.
Принципиальным отличием химического синапса передача раздражения с пресинапса на постсинапс при помощи биологически активных веществ, называемых медиаторами (трансмиттерами). В связи с этим появляются и отличия в морфологии химического синапса (рис. 10б; приложение 2):
пресинаптическая область обязательно содержит везикулы (замкнутые в собственные мембраны полости), наполненные медиатором. Везикулы способны к перемещениям, когда они подходят к мембране нервного окончания, то их мембраны сливаются, а медиатор высыпается в синаптическую щель.
синаптическая щель имеется между пре- и постсинаптическими мембранами. Величина щели неодинакова в различных синапсах. Так, в приведенном ранее примере нервно-мышечного окончания, где медиатором является ацетилхолин, ширина синаптической щели достигает 30 нм. Пространство синаптической щели заполнено межклеточной жидкостью, а в нервно-мышечном окончании коллоидом (поэтому часто синаптическую щель в нервно-мышечном окончании рассматривают как базальную мембрану).
постсинаптическая мембрана содержит на своей поверхности рецепторы – белки, обладающие большим сродством к медиатору. Определенному типу медиатора соответствует определенный тип рецептора, например, в нервно-мышечном окончании – холинорецепторы, они распознают медиатор в окружающей среде и вступают с ним во взаимодействие. В результате этого взаимодействия происходят структурные изменения на постсинаптической мембране, в результате которых изменяется ионная проводимость через постсинапс. Это, в свою очередь, является причиной дальнейшего распространения нервного импульса (в случае, если медиатор оказывает тормозящий эффект, то развитию процессов торможения на постсинаптической мембране).
Кроме ацетилхолина в качестве медиатора могут выступать также:
аминокислоты: глутамат, глицин, аспартат
биогенные амины: дофамин, g-аминомасляная кислота (ГАМК), норадреналин, адреналин, серотонин, гистамин
производные пурина: АТФ, АДФ, АМФ, аденозин
пептиды: энкефалины, эндорфины, вещество Р и многие другие.
Синапсы и нейроны, в соответствии с видом выделяемого медиатора называются по типу медиатора с добавлением окончания –эргический: холинэргический, адренэргический, ГАМКэргический, гистаминэргический и т.п.
Химические синапсы наиболее распространены в ЦНС позвоночных. В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько медиаторов (сосуществующие медиаторы). Нейроны также обладают нейромедиаторной пластичностью – способностью менять основной медиатор в процессе развития.
Рефлекторная дуга
При помощи синаптических контактов нейроны соединяются в нейронные цепи, которые в свою очередь являются структурной основой рефлекторной деятельности организма. По своему положению в цепи и в соответствии с выполняемой работой, нейроны подразделяются на чувствительные (афферентные), вставочные (промежуточные, центральные) и эффекторные (эфферентные) (рис. 11).
Перечисленные нейроны образуют рефлекторную дугу - путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении рефлекса. В ответ на рефлекторное воздействие от рабочего органа в ЦНС также поступают нервные импульсы, которые несут информацию о происходящих изменениях на периферии. Это звено работает по принципу обратной связи, осуществляя саморегуляцию деятельности организма.
Принимая во внимание сигналы, поступающие от рабочего органа в ЦНС в ответ на рефлекторное воздействие, можно сказать, что рефлекторная дуга представляет собой сложный структурно-функциональный комплекс, замкнутый в кольцо. Компонентами такого рефлекторного комплекса являются:
рецептор – специализированная клетка, воспринимающая раздражение. Эта клетка переводит специфическую энергию раздражителя (механическую, термическую, химическую) в энергию нервного импульса.
афферентный путь – отрецептора к ЦНС
рефлекторный центр – совокупность нейронов, лежащих в ЦНС, в которых происходит обработка информации и формируется ответная реакция (образован вставочными нейронами)
эфферентный путь – от ЦНС на периферию
рабочий орган – мышца, железа
обратная связь – из органов, деятельность которых изменяется под влиянием эфферентных импульсов, посылаемых мозговыми центрами, обратно в мозг поступает информация о характере этих изменений (т.н. обратная афферентация). Различают два вида обратной связи: положительную – вызывает усиление ответной реакции, и отрицательную – вызывает торможение ответной реакции.
В зависимости от сложности строения рефлекторные дуги делят на простые и сложные.
Простые состоят из двух нейронов – чувствительного и двигательного, например, рефлекторная дуга коленного рефлекса. Теоретически в такой дуге может быть только один синапс, по другому она еще называется моносинаптической (приставка моно- означает «один»). На практике соответственно регистрируемому времени рефлекса, оказывается, что даже двухнейронная рефлекторная дуга имеет от 3 до 5 синапсов т.е. является полисинаптической (приставка поли- означает «много»). Простых рефлекторных дуг в организме человека немного, не более двух процентов от общего количества.
Сложные рефлекторные дуги содержат три и более нейронов – чувствительный, вставочный (от одного до десятков и сотен) и двигательный. Именно такие рефлекторные дуги наиболее распространены, а 90% нейронов ЦНС относятся к категории вставочных (приложение 3).
Также рефлекторные дуги, а, следовательно, и сами рефлексы можно классифицировать по следующим признакам:
в зависимости от того, где расположены рецептивные поля
o экстероцептивные – имеют рецепторы на внешней поверхности тела
o висцеро- или интероцептивные – имеют рецепторы во внутренних органах
o проприоцептивные – имеют рецепторы, регистрирующие движения (от мышц, связок, сухожилий)
по характеру ответной реакции
o соматические – проявляются в изменении функции с участием соматической нервной системы – произвольные движения.
o вегетативные – вызывают изменения в работе висцеральных органов.
в зависимости от того, где располагается рефлекторный центр данной дуги:
o спинальные – замыкаются на уровне спинного мозга
o бульбарные – на уровне продолговатого мозга
o мезэнцефальные – на уровне среднего мозга
o диэнцефальные – на уровне промежуточного мозга
o корковые – коры больших полушарий.
Глия. Строение нервов
4.1. Общая характеристика клеток глии
4.2. Типы глиальных клеток
4.2.1. Эпендима
4.2.2. Астроцитарная глия
4.2.3. Олигодендроглия
4.2.4. Микроглия
4.3. Строение нервов
Типы глиальных клеток
Когда Рудольф Вихров впервые ввел термин «глия» - он описал те элементы, которые позднее были названы астроглией. Название «глия» потом было перенесено и на другие клетки, позже открытые, которые не имели специализации нейронов, но находились в нервной ткани. Большая заслуга в вопросах классификации глии принадлежит испанской нейрогистологической школе, особенно Рамону-и-Кахалу и Рио-дель-Гортега. Морфологические различия отдельных типов клеток глии отвечают их разному назначению, разной специализации.
 |