Репродуктивные органы репродуктивной системы

1.3.1. Анатомо-физиологическая

и гистофизиологическая характеристика половых

органов женщины в репродуктивном периоде

1.3.1.1. Яичники

Яичники половозрелой женщины расположены в малом тазу (рис. 1.6), несколько асимметрично на заднем листке широкой связ­ки. Положение яичников в полости малого таза в этом возрасте от­носительно малоподвижное. Смещение их в брюшную полость на­блюдается лишь в период роста организма, а также во время беремен­ности; в конце послеродового периода яичники вновь опускаются в малый таз. Величина и масса тела яичника в возрасте женщины стар­ше 20 лет изменяются незначительно: размер 4,0—4,5 х 2,0—2,5 см (с поперечником 1—2 см), масса 6,0—7,5 г. Правый яичник несколько больше левого. Консистенция гонад плотноватая. Поверхность их до периода половой зрелости гладкая, в репродуктивном периоде становится неровной. Цвет белесоватый, матовый.

Яичники не имеют брюшинного покрова; последним покрыта только брыжейка яичника (мезоварий), которая является короткой частью заднего листка широкой связки. К брыжейке яичники при­креплены нижним краем. Каждый яичник имеет две связки: одна из них (воронко-тазовая связка) направляется от верхнего полюса яич­ника к боковой стенке таза, другая (собственная связка) связывает яичник с маткой, где связка заканчивается позади и несколько ниже маточной трубы. В связках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы. В яичники основная масса сосудов проходит через мезоварий. Место, где они входят в гонады, именуется воро­тами яичников.

Кровоснабжение гонад осуществляется в основном за счет яич­никовой артерии и яичниковой ветви маточной артерии. Кровенос­ные сосуды в яичниках имеют большое количество анастомозов в корковом и мозговом слоях. Мозговой слой особенно богат сосуда­ми; он граничит с мезоварием.

Кровеносные сосуды анастомозируют как в пределах своего слоя, так и между корковым и мозговым слоем, что обеспечивает


Репродуктивные органы репродуктивной системы - student2.ru

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

Рис. 1.6. Внутренние половые органы женщины в репродуктивном

периоде: общий вид (а) и в разрезе (б). Левый яичник, левая маточная

труба, матка и влагалище вскрыты; брюшина частично удалена

возможность адекватного местного изменения кровообращения [8]. Установлено анастомозирование лимфатической системы яични­ков, матки и маточных труб с сосудами толстой и прямой кишки, а также аппендикса, мочевого пузыря, почек и надпочечников. Яич­ники имеют симпатическую адренергическую и парасимпатическую




1 3 Репродуктивные органы репродуктивной системы

холинергическую иннервацию. Толстые и тонкие пучки нервных волокон входят через ворота яичников в их мозговой слой как само­стоятельно, так и вместе с кровеносными сосудами, образуя вокруг них сплетение. Кровеносные сосуды яичников обильно снабжены нервами и в корковом слое. Соответственно разветвлению сосу­дов в яичниках происходит деление сопровождающих их нервных стволов. Некоторые из нервных волокон, отделяясь в корковом слое от нервных стволов и соединяясь между собой, образуют на стенках сосудов тончайшие нервные сплетения. Нервные волокна, проходящие в корковом слое, окружают растущие фолликулы (на стадии больших зреющих фолликулов) и зрелый (преовуляторный) фолликул, располагаясь в области внутренней и наружной соедини­тельнотканных оболочек фолликула (текальные оболочки — theca interna и theca externa). Равным образом это относится и к активным в функциональном отношении атретическим фолликулам (атрети-ческие фолликулы с ясно выраженной theca interna).

По существующим представлениям, в репродуктивном периоде иннервация зреющих и зрелых фолликулов, атретических фоллику­лов, активных в функциональном отношении, а также желтых тел является весьма сложной.

Яичники покрыты однорядным кубическим эпителием. Наблю­дения показывают, что поверхностный эпителий яичников женщин (в отличие от плодовых и детских гонад) в гистологических срезах, как правило, почти отсутствует; чаще он сохраняется в углублениях (бороздках) неровной поверхности яичников. Под поверхностным эпителием располагается белочная оболочка, представленная тон­ким слоем плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. С возрастом она уплотняется.

В корковом слое, составляющем большую часть яичников, рас­полагаются многочисленные примордиальные фолликулы (обычно под белочной оболочкой), фолликулы на различных этапах созре­вания и атрезии, а также желтые тела на разных стадиях развития, в том числе старые желтые тела, относящиеся к предшествующим менструальным циклам. Строма богата округлыми и веретенообраз­ными клетками, которые располагаются в густой сети коллагеновых волокон, и бедна эластическими волокнами. Строма мозгового слоя, в отличие от коркового слоя, бедна клетками, но богата коллагено­выми и эластическими волокнами; в мозговом слое или воротах (в последних — чаще) встречается сеть яичника (rete ovarica), каналь-




Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

цы которой выстланы кубическим эпителием, иногда уплощенным. Сеть яичника представляет собой остатки эмбриональных структур мезонефрального происхождения.

В области ворот яичника,даже в мозговом слое и в мезоварии, могут встречаться хилюсные клетки (рис. 1.7), являющиеся анало­гами клеток Лейдига яичка. Хилюсные клетки находятся в тесном контакте с кровеносными сосудами и нервами. При гистотопогра-фическом исследовании многочисленных ступенчатых срезов они обнаруживаются в воротах яичников в 70—90 % случаев. По наблю­дениям L. Нопоге и К. О'Нага [106], в 52 % случаев хилюсные клет­ки могут быть обнаружены в эндо- и перисальпинксе. Хилюсные клетки (клетки Лейдига) характеризуются полигональной и окру­глой формой, имеют эозинофильную гранулярную цитоплазму, содержащую бурый пигмент, а также кристаллоиды Рейнке в виде палочковидных образований. При электронно-микроскопическом исследовании установлено, что эти кристаллоиды имеют структуру истинных кристаллов, однако они не выявляются в гистологических срезах значительной части тщательно исследуемых яичников. При обнаружении в цитоплазме хилюсных клеток мелких вакуолей в по­следних выявляют липиды. Хилюсные клетки могут продуцировать андрогены, но в небольшом количестве. В воротах яичника, хотя и редко, обнаруживаются эмбриональные остатки коры надпочечни-

Репродуктивные органы репродуктивной системы - student2.ru

Рис. 1.7. Хилюсные клетки в воротах яичника, х 350 40

1 3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

ков (добавочные надпочечники). Они встречаются в любом возрас­те в том числе в репродуктивном периоде.

Примордиальные фолликулы состоят из яйцеклетки (ооцита) в диктиотене профазы мейоза, окруженной одним рядом уплощенных клеток фолликулярного эпителия (рис. 1.8).

Репродуктивные органы репродуктивной системы - student2.ru

Рис. 1.8, Участок коркового слоя яичника, под белочной оболочкой которого видны примордиальные фолликулы (часть из них без ооцитов)

Первичные фолликулы.Увеличение яйцеклетки и округление фолликулярных клеток (последние приобретают кубическую фор­му) относятся к числу первых признаков начинающегося разви­тия фолликулов. В процессе созревания фолликулов окружающие ооцит клетки увеличиваются в размерах, в них появляются митозы, обусловленные действием ФСГ. Слой фолликулярного эпителия утолщается до 8-10 рядов клеток, превращаясь в малый зреющий фолликул.

Вторичные фолликулы.На этом этапе созревания фолликула происходит дальнейшее нарастание количества рядов фолликуляр­ного эпителия (гранулезная оболочка), в толще которого начинается формирование полости. В этот период, с началом превращения ма­лого зреющего фолликула в большой зреющий фолликул (рис. 1.9), образовавшиеся текальные оболочки (theca interna и theca externa) отчетливо дифференцируются, а яйцеклетка окружена прозрачной зоной (zona pellucida), представленной гликозаминогликанами. В отличие от первичного фолликула, формирование и последую­щая дифференциация вторичного фолликула полностью зависимы


Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

Репродуктивные органы репродуктивной системы - student2.ru

Рис. 1.9. Участок стенки вторичного фолликула на этапе превращения его в большой зреющий фолликул; theca interna лютеинизирована, х 300

от ЛГ и ФСГ [44]. По мере дальнейшего созревания фолликула и увеличения количества жидкости в фолликулярной полости (глав­ным образом, за счет секреции клеток гранулезы) ооцит, непосред­ственно окруженный гранулезой, расположенной радиально в виде лучистого венца, оказывается сдвинутым к периферии фолликула, образуя таким образом яйценосный бугорок — cumulus oophorus. Среди гранулезы вторичного фолликула иногда обнаруживаются микрополости — тельца Калла—Экснера. Theca interna вторичных и, особенно преовуляторных фолликулов, богато васкуляризована, содержит липиды.

Преовуляторный фолликул представляет собой зрелый фолли­кул, полость которого в этот период является наибольшей, а сам он смещен ближе к поверхности яичника. В яйцеклетке заканчивается 1-е деление созревания, отделяется 1-е полярное тельце, и ооцит переходит во 2-е деление созревания, которое «застывает» на мета-фазе до оплодотворения [8].

Гранулезная оболочка преовуляторного фолликула (вне яй­ценосного бугорка) у человека состоит всего из 2—4 рядов клеток фолликулярного эпителия в отличие от зрелого фолликула яичника животных [31]. Яйцеклетка в преовуляторном фолликуле окружена 3—4 слоями (рядами) плотно расположенных клеток лучистого вен­ца. Ко времени овуляции клетки в этой области разрыхляются, уве-

1.3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

личиваются и межклеточные пространства. Часть клеток отрывается и лизируется. На вершине преовуляторного фолликула (располо­женного на уровне поверхности органа) формируется небольшая бессосудистая область — стигма. Перед овуляцией стенка фоллику­ла в области стигмы представлена одним рядом клеток гранулезы, прилежащих непосредственно к поверхностному эпителию. При­веденные данные основаны на результатах исследования яичников животных (мыши), полученных путем применения сканирующей электронной микроскопии [2].

До настоящего времени существуют различные гипотезы от­носительно возможных механизмов овуляции. Длительное время существовало убеждение, что в момент овуляции стенка зрелого фолликула в результате увеличения размеров последнего и нарас­тания внутрифолликулярного давления разрывается и яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает на фимбрии, а затем в ампулярную часть маточной трубы. В последние годы высказаны сомнения относительно этой чисто механической теории и выдви­нуты иные представления, часть которых обобщена Б. И. Желез-новым [36], О. В. Волковой и Н. С. Миловидовой [8]. К их числу можно отнести предположение о ведущей роли протеолитических ферментов в процессе разрыва фолликулов, гипотезы о возможном значении иммунных реакций в механизмах развития овуляции [88] и о нервно-мышечном механизме последней.

Согласно одной из последних гипотез, зрелый фолликул челове­ка и млекопитающих содержит гладкие мышечные клетки или клет­ки, которым свойственны многие характерные особенности гладких миоцитов. Это доказано методами электронной микроскопии (обна­ружение миофиламентов) и иммуногистологическими исследовани­ями (выявление сократительных белков — актина и миозина). Эти клетки, расположенные в волокнистой соединительной ткани theca externa, не имеют отношения к сосудам. По мнению некоторых авто­ров, сократительная деятельность стенки фолликула обеспечивается как адренергическими а-рецепторами, так и холинергическими ре­цепторами, а расслабление стенки фолликула осуществляется через в2-адренорецепторы. Эти механизмы контрактильной деятельности способны оказывать влияние на внутрифолликулярное давление и процесс овуляции непосредственно. После овуляции полость фол­ликула спадается, а стенки его приобретают вид фестонов; на этом месте в последующем развивается желтое тело.

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

Принято считать, что спонтанной циклической овуляции под­вергается лишь один зрелый фолликул. Вместе с тем наблюдения показывают, что в яичнике иногда можно обнаружить более чем одно свежее желтое тело. Этот факт объясняют следствием овуляции более одного фолликула в различные сроки одного и того же цик­ла. Причины неодновременного формирования двух доминантных фолликулов в течение одного менструального цикла остаются не до конца ясными и в настоящее время, однако сам факт является до­казанным [147]. Об этом свидетельствуют и указания, согласно ко­торым овуляция бывает дважды в одном и том же месяце (по одному разу в каждом яичнике) примерно 1 раз в 7,5 лет.

Таким образом, в течение менструального цикла в яичниках женщины развивается несколько фолликулов, хотя лишь один (ред­ко — два) достигает стадии зрелого фолликула. Остальные начав­шие развитие фолликулы чаще подвергаются кистозной, а затем и облитерационной атрезии с исходом в фиброзные (гиалиновые) атретические тела. В theca interna фолликулов, находящихся на ста­дии атрезии, как и в больших зреющих и зрелых фолликулах, содер­жатся липиды. Theca interna атретических фолликулов может быть с признаками гиперплазии и/или лютеинизации. При значительных скоплениях лютеинизированных клеток, имеющих отношение к theca interna, они именуются интерстициальной железой. По со­временным представлениям, интерстициальная железа является эндокринным образованием и, подобно theca interna фолликулов, продуцирует эстрогены. Высказываются предположения о том, что в репродуктивном периоде интерстициальная железа служит важным источником секреции эстрогенов в постовуляторной фазе каждого менструального цикла [45].

Как известно, в развитии свежего желтого тела различают три стадии: пролиферацию, васкуляризацию и расцвет. На стадии про­лиферации происходят размножение гранулезы и лютеинизация клеток theca interna. Спустя несколько часов начинается лютеини­зация гранулезы. Однако к этому времени она не достигает той вы­раженности, которая свойственна текалютеиновым клеткам. На ста­дии васкуляризации в гранулезолютеиновую ткань врастают тонко­стенные кровеносные сосуды theca interna. Последние продвигаются в направлении сохраняющейся центральной полости желтого тела, обычно содержащей сгусток крови (так называемое центральное ядро желтого тела). Капилляры оплетают каждую клетку желтого

I 3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

тела и вместе с сопровождающей их соединительной тканью окру­жают центральное ядро. Клетки гранулезы становятся крупными, полигональными. Цитоплазма их ацидофильная. В мелких темных ядрах лютеиновых клеток митозы обнаруживаются до 18-го цикла. На стадии расцвета желтого тела оно является окончательно сфор­мированным и достигает величины 1,0—1,5 см. Клетки его резко увеличены в размере, богаты цитоплазмой, содержащей мельчайшие капельки липидов и липохромный пигмент, ядра крупные везику­лярные с наличием ядрышек. Гранулезолютеиновые клетки, в отли­чие от текалютеиновых, продуцируют прогестерон. Текалютеиновые клетки, располагающиеся по периферии желтого тела (по величине они меньше лютеиновых), продуцируют эстрогены. В стадии рас­цвета желтое тело человека находится 10—12 дней.

Дистрофические изменения в лютеиновых клетках — начало обратного развития желтого тела. Они проявляются в виде вакуоли­зации, накопления крупнокапельного нейтрального жира, пикноза ядер, уменьшения размера клеток, врастания соединительной ткани с замещением распадающихся лютеиновых клеток. По данным, при­водимым в литературе, субмикроскопически в лютеоцитах регрес­сирующего желтого тела отмечаются дезорганизация цитоплазма-тической сети и матрикса, образование аутофагических вакуолей и миелиновых структур, повышение количества липидов и лизосом.

Принято считать, что обратное развитие желтого тела начинает­ся в конце менструального цикла, однако, по данным Б. И. Желез-нова [36], Е. Novak и J. Woodruff [142], A. Blaustein [144], регрессия желтого тела может начинаться и с 21—23-го дня цикла. Обратное развитие желтого тела продолжается не менее 2 мес, заканчиваясь формированием белого тела, которое представляет собой гиалино­вое образование.

Яичники имеют хорошо развитую не только кровеносную, но и лимфатическую систему. Особенности и степень васкуляризации фолликулов зависят от развития theca interna как в растущих, так и активных в функциональном отношении атретических фолликулах. При дифференцировке в зреющем фолликуле текальных оболочек theca interna (по сравнению с theca externa) особенно богата капил­лярами; так же распределяются и лимфатические микрососуды. Со­гласно приводимым в литературе данным, наиболее выраженная васкуляризация отмечена у преовуляторных фолликулов, что может быть обусловлено увеличением не только новообразованных, но и

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

функционирующих капилляров. Овуляторный процесс начинается с расширения и переполнения кровеносных сосудов микроокруже­ния фолликула. На первых этапах развития желтого тела отмечается обилие широких переполненных кровью капилляров на периферии theca interna. В начальной стадии атрезии фолликулов появляется характерная реакция микрососудистого русла в виде расширения капилляров и переполнения их кровью. В процессе дальнейшей атрезии фолликулов наряду с капиллярами, не имеющими струк­турных нарушений, выявляются капилляры с явными признаками деструкции. При атрезии фолликулов, имеющих выраженный слой theca interna, их клетки разрастаются параллельно с капиллярами внутренней текальной оболочки [8]. В целом циклически повторя­ющиеся процессы развития фолликулов, заканчивающиеся овуля­цией с последующим образованием желтого тела, сопровождаются новообразованием мелких кровеносных сосудов и микрососудов — капилляров. После регрессии желтого тела капилляры постепенно запустевают.

1.3.1.2. Маточные трубы

Маточные трубы половозрелой женщины, расположенные в малом тазу (почти поперек последнего), покрыты брюшиной. По нижне­му краю каждой из труб складка брюшины, представляющая собой верхнюю часть широкой связки, образует брыжейку — мезосаль-пинкс.

В маточных трубах самой узкой и короткой является интраму-ральная или интерстициальная часть, которая проходит через стенку матки. К ней примыкает истмическая часть (перешеек), имеющая длину примерно 2-3 см. За перешейком следует ампулярная часть (она составляет около 2/3 всей длины трубы), переходящая в во­ронку, края которой снабжены бахромками (фимбриями); одна из них (fimbria ovarica) проходит по краю брыжейки, достигая яични­ка. Длина маточных труб у женщин репродуктивного возраста ва­рьирует от 9 до 13 см, составляя в среднем 10—11 см. В поперечном сечении стенка трубы состоит из трех оболочек: серозной, мышеч­ной и слизистой. Серозная оболочка представлена мезотелием, под которым располагаются в небольшом количестве соединительная ткань, мышечные волокна и кровеносные сосуды. Артериальное кровоснабжение имеет двоякое происхождение. Оно обеспечива­ется за счет трубных и яичниковых ветвей маточной артерии, про-

I 3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

ходящих в мезосалышнксе; имеются сведения, что трубная ветвь маточной артерии анастомозирует с трубной ветвью яичниковой артерии. Анастомозирующие ветви маточной и яичниковой вен проходят параллельно артериальным сосудам, локализуясь также в мезосалышнксе. Лимфатические сосуды сопровождают кровенос­ные, главным образом овариальные, сосуды.

Мышечная оболочка трубы состоит из гладких мышц и обычно представлена двумя слоями: наружным продольным и внутренним циркулярным; однако в интрамуральной части мышечная оболочка, достигающая почти 1 см толщины, имеет и внутренний продольный слой. Наиболее тонкой мышечная оболочка бывает в ампулярной части (около 0,1 см), в истмусе она достигает толщины около 0,5 см. Количество сосудов в мышечной оболочке возрастает по мере при­ближения к ампуле. Особенно ими богата воронка.

В репродуктивном периоде маточные трубы обладают выражен­ными сосудистыми приспособлениями для депонирования шунти­рования кровотока. По данным Б. И. Глуховца и соавт. [12], депони­рование крови обеспечивается множественными посткапиллярными синусами и запирательными венулами, характерными для фимбри-ально-ампулярного отдела труб. Основной механизм шунтирования кровотока в маточных трубах представлен замыкательными артери­ями и артериоло-венулярными анастомозами, расположенными в наружном слое стенки ампулярно-истмической части. Кроме того, на протяжении всей трубы определяются артериоло-венулярные по­лушунты, или «ложные анастомозы», являющиеся дополнительным путем для юкстакапиллярного кровотока.

Маточные трубы иннервируются от ветвей тазового и яичнико­вого сплетений. Основное нервное сплетение в трубах образуется в субсерозном их слое, откуда нервные волокна идут в направлении серозной и мышечной оболочек органа. Каждая из маточных труб имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию.

Слизистая оболочка (эндосальпинкс) образует широкие про­дольные складки, представлена однорядным цилиндрическим эпителием и, в небольшом количестве, рыхлой волокнистой со­единительной тканью (собственной пластинкой), содержащей со­суды, соединительнотканные клетки веретенообразной формы и нервные окончания; в небольшом количестве в ней встречаются гистиоциты, лимфоциты и лаброциты, а также единичные лейко­циты и плазматические клетки. Клеточные элементы преобладают

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

в строме слизистой оболочки перешейка, и наоборот, волокнистых структур в ампулярной части больше, чем в истмусе. В каждом из отделов маточных труб эндосальпинкс имеет характерное строение: в ампулярной части складки слизистой оболочки высокие, харак­теризуются выраженной ветвистостью, в перешейке они ниже и лишены вторичного ветвления, в интрамуральной части складки эндосальпинкса небольшие, в количестве 5—6, а иногда и вовсе от­сутствуют. По современным представлениям, особенности строения складок слизистой оболочки в каждом из отделов маточных труб связаны с их функцией. Так, по-видимому, фимбриям свойственна функция захватывания яйцеклетки, а сложный ветвистый рельеф складок эндосальпинкса в ампулярной части препятствует нидации ооцита и в то же время способствует оплодотворению, которое со­вершается именно в ампуле трубы; что касается складок слизистой оболочки перешейка, то ее функциональная роль проявляется в се­креции веществ, необходимых для жизнедеятельности яйцеклетки. Имеются данные, что область перешейка является зоной активной секреции [18, 21].

Прежде чем перейти к освещению структурных и морфофунк-циональных особенностей трубного эпителия, следует остановиться на некоторых изменениях в состоянии волокнистых структур и со­судов, на клеточных реакциях и других их проявлениях. Не углу­бляясь в анализ структурной перестройки и морфофункциональных изменений стромы и сосудов, приведем лишь некоторые факты, свидетельствующие о значимости их не только в научном, но и прак­тическом отношении. Так, по данным, приводимым О. В. Волковой [8], функциональное состояние системы микроциркуляции подчи­нено гормональным влияниям. К моменту овуляции постепенно на­растает извитость артериол, наблюдаются расширение капилляров, отек стромы и резкое расширение лимфатических микрососудов. В лютеиновой фазе отмечается, по выражению автора, «нормализа­ция» показателей микроциркуляции. Как показывают наши наблю­дения, в конце менструального цикла вновь возникает гиперемия и резко расширяются лимфатические сосуды (рис. 1.10), развивается отек стенки органа. В дифференциальной гистологической диагно­стике играют роль изменения, обнаруживаемые в маточных трубах во время менструации или вскоре после нее: разволокнение стромы эндосальпинкса при наличии в последнем расширенных лимфа­тических и кровеносных сосудов, немногочисленных лимфоцитов

1.3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

и единичных плазматических клеток и лейкоцитов [14]; очаговые скопления последних в просвете маточных труб или одной из них в подобных наблюдениях не такое уж редкое явление (рис. 1.11). Уста­новлен факт циклических колебаний лаброцитов в стенке маточных труб на протяжении менструального цикла.

Содержание гликозаминогликанов и кислых гликозаминоглю-куронгликанов в строме эндосальпинкса невелико. Несмотря на

Репродуктивные органы репродуктивной системы - student2.ru

Рис. 1.10.Участок маточной трубы в истмико-ампулярной части ее,

местами с резким расширением лимфатических сосудов в складках

слизистой оболочки, х 65

Репродуктивные органы репродуктивной системы - student2.ru

Рис. 1.11. Фрагмент эндосальпинкса ампулярной части с различ­ными типами трубного эпителия; преобладают мерцательные клетки в фолликулиновую фазу цикла, х 400

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

относительно небольшое количество стромальных клеток (количе­ство их меньше, чем в строме эндометрия), очаговая децидуальная трансформация слизистой оболочки маточных труб наблюдается во время беременности и в раннем послеродовом периоде примерно в 8 % наблюдений.

Таким образом, стромальный и сосудистый компоненты под­вергаются различным гистофизиологическим изменениям. Равным образом это относится и к трубному эпителию, состояние которого характеризуется значительным многообразием, отражающим функ­циональное состояние основных клеточных его типов. Последним свойственны различные структурно-функциональные изменения: они наблюдаются, например, в клетках эпителия маточных труб в различные фазы менструального цикла, во время беременности и лактации, а также в постменопаузе. В трубном эпителии у женщин репродуктивного возраста можно различить четыре основных типа клеток: 1) мерцательные (реснитчатые); 2) секреторные; 3) базаль-ные {интраэпителиалъные пузырчатые, индифферентные); 4) вста­вочные, или штифтообразные [11, 42, 44, и др.]. Вместе с тем до на­стоящего времени сохраняются разногласия в оценке клеточного состава трубного эпителия как относительно числа типов клеток, так и их функции. А. Хэм и Д. Кормак [45] выделяют лишь два основных типа клеток трубного эпителия: реснитчатые и секреторные. Именно эти два типа эпителиальных клеток выявлены при применении ска­нирующей электронной микроскопии О. В. Волковой и соавт. [7]. Обсуждается вопрос и о степени самостоятельности мерцательного и секреторного типов клеток и возможности их взаимного превра­щения [8].

Мерцательные клетки, как и секреторные, обнаруживаются на всем протяжении маточных труб (см. рис. 1.11). Распределение этих видов клеток в различных частях трубы обратно пропорциональ­но друг другу: количество мерцательных клеток, наиболее много­численных в фимбриях (85 %), по направлению к маточному концу трубы постепенно снижается, а количество секреторных клеток, наоборот, увеличивается. Мерцательные клетки отличаются от се­креторных не только наличием ресничек (около 50%), но и други­ми цитологическими особенностями: они шире, чем секреторные, а округлое ядро их располагается в центре клетки. Образованию и росту ресничек мерцательных клеток, как и увеличению высо­ты последних, способствуют эстрогены. Прогестерон стимулиру-

1 3 Репродуктивные органы репродуктивной системы

ет секрецию секреторных клеток. Секреторные клетки (они, как и мерцательные, имеют цилиндрическую форму) характеризуются более выраженной базофилией цитоплазмы, содержащей большее количество органелл, чем в мерцательных клетках; их овоидные ядра вытянуты вдоль клетки. Базалъные клетки, располагающиеся на базальной мембране, отличаются округлой формой, светлой ци­топлазмой и круглым темноокрашенным ядром. Штифтообразные клетки имеют палочковидное ядро, скудную цитоплазму.

В 1-й половине менструального цикла поверхность эпителиаль­ного покрова маточных труб ровная. Высота секреторных и мерца­тельных клеток в начале фолликулиновой фазы обычно не превы­шает 20 мкм, к моменту овуляции достигает 30—35 мкм. Базальные клетки в фолликулиновой фазе лишь единичные, высотой до 8 мкм, а штифтообразные в это время отсутствуют. Существует мнение, что физиологическая регенерация мерцательных и секреторных клеток осуществляется за счет амитотического деления базальных клеток. Однако нельзя игнорировать и митотическое деление. В наших наблюдениях митозы, хотя и редко, обнаруживались в базальных клетках не только при гиперпластических процессах трубного эпи­телия, но и в неизмененных или малоизмененных трубах у женщин репродуктивного возраста с двухфазным менструальным циклом. Наличие митозов в базальных клетках трубного эпителия, главным образом в поздней стадии пролиферации, отмечают в последние годы Б. И. Глуховец и соавт. [12]. На протяжении 2-й половины мен­струального цикла высота эпителиальных клеток, главным образом мерцательных, снижается до 18—20 мкм. Секреторные клетки при­обретают разнообразную форму, преимущественно бокаловидную или грушевидную, узким концом обращенную в сторону базальной мембраны. Апикальная часть секреторных клеток выступает над по­верхностью мерцательных клеток, вследствие чего поверхность эпи­телия слизистой оболочки труб становится неровной. Среди секре­торных и мерцательных клеток эпителия можно обнаружить штиф­тообразные клетки. К концу лютеиновой фазы цикла количество базальных и штифтообразных клеток возрастает. Принято считать, что штифтообразные клетки представляют собой дистрофически измененные мерцательные и секреторные клетки. Мерцательные клетки в процессе превращения в штифтообразные уменьшаются в поперечном размере, ядра их становятся пикнотичными, палочко­видной формы, реснички исчезают. Образование штифтообразных

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

клеток из секреторных происходит после выделения последними секреторного материала. В дальнейшем штифтообразные клетки подвергаются аутолизу, хотя отдельные дистрофически измененные клетки обнаруживаются и в просвете маточных труб.

О циклических процессах в маточных трубах свидетельствуют и морфофункциональные изменения трубного эпителия в различные фазы менструального цикла. По данным Н. И. Кондрикова [21], на протяжении менструального цикла в трубном эпителии отмечаются циклические изменения содержания и распределения гликогена, РНК, белков, липидов и активности щелочной и кислой фосфатаз. Уменьшение содержания гликогена в апикальной части мерцатель­ных клеток после овуляции свидетельствует о связи этих изменений с нарастающей мерцательной акгивностью трубного эпителия.

Известно, что функция секреторных клеток сводится к выработ­ке веществ, необходимых для жизнеспособности яйцеклетки. В про­свете трубы содержится некоторое количество жидкости — секрета, включающего гликопротеины, кислые гликозаминоглюкуронглика-ны, простагландин F2oc, электролиты и различные ферменты, обе­спечивающие оптимальную среду для сперматозоидов и яйцеклет­ки. Максимальная активность секреторных клеток приходится на лютеиновую фазу. Мерцательным клеткам отводится важное место в обеспечении продвижения яйцеклетки по трубе в матку. Однако не менее важным фактором является также перистальтика самой маточной трубы вследствие активных сокращений ее гладких мышц. Принято считать, что перистальтика маточной трубы наиболее вы­ражена в период овуляции. Поскольку одной из основных функций этого органа является захват яйцеклетки после овуляции, воронка трубы соприкасается в момент овуляции с яичником, что обеспечи­вается сокращениями мускулатуры трубы.

Определенная роль в транспорте овулировавшей яйцеклетки к фимбриальному концу маточной трубы отводится сократительной активности трубно-яичниковой связки. В период овуляции спон­танная сократительная ее активность возрастает в 3 раза в сравнении с поздней фолликулиновой и предменструальной фазами, в 6 раз — с ранней фолликулиновой и в 2 раза — с лютеиновой фазой цикла. Под влиянием простагландина F2a и ацетилхолина сократительная активность трубно-яичниковых связок возрастает в 3 раза.

Таким образом, у женщин с нормальным менструальным ци­клом циклические структурные и морфофункциональные измене-

1 3 Репродуктивные органы репродуктивной системы

ния трубного эпителия способствуют созданию условий для опло­дотворения и начальных этапов развития оплодотворенной яйце­клетки.

1.3.1.3. Матка

Матка представляет собой мышечный орган грушевидной формы, расположена в середине полости малого таза в положении antev-ersio-flexio. В матке различают дно, тело, перешеек (истмическую часть) и шейку матки. Дном матки называют верхнюю часть ее, рас­положенную в области отхождения маточных труб. Матка рожавшей, женщины больше, чем нерожавшей; и имеет массу от 50 до 90 г. Общая длина матки 7—9 см, из которой длина шейки матки состав­ляет 2,5-3,0 см. Соотношение длины тела и шейки матки состав­ляет в среднем 2:1. Полость тела матки имеет треугольную форму, переднезадний диаметр которой 2,5-3,5 см, а наибольшая ширина варьирует от 4,5 до 6 см.

В положении anteversio-flexio матка удерживается благодаря связочному аппарату. Круглые связки (в их состав входит гладкая мышечная ткань) отходят от углов матки, располагаясь ниже и не­сколько кпереди от маточных труб: они проходят в паховые кана­лы через внутренние и наружные отверстия их и оканчиваются в клетчатке лобка и больших половых губ. Широкие связки матки представляют собой дупликатуру брюшины, идущую от боковых поверхностей матки до боковых стенок таза. Для фиксации матки в типичном нормальном положении круглые и широкие связки не имеют столь существенного значения, как кардинальные связки, представляющие собой мощные пучки соединительной ткани и не­большие пучки гладкомышечной ткани; те и другие расположены в основании широких связок. Крестцово-маточные связки отходят от задней поверхности шейки в области перешейка и идут к прямой кишке (частично вплетаясь в мышечную стенку последней) и крест­цу. Опорным аппаратом является тазовое дно.

При нормальном положении матка подвижна, легко смещается при изменении состояния соседних органов — при переполнении мочевого пузыря и прямой кишки. На положение матки оказывают влияние положение тела женщины, наличие беременности, подъем тяжестей и ряд других факторов.

Кровоснабжение матки обеспечивается маточными и яични­ковыми артериями, которые соединены между собой многочис-

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

ленными анастомозами. Источником кровоснабжения дна матки являются также артерии круглых связок, в каждой из которых кроме артерии, проходят вена и лимфатические сосуды. В основ­ном кровь к матке, по-видимому, поступает по маточным артери­ям. Главные стволы маточной артерии располагаются по боковым поверхностям матки, извиваясь и образуя многочисленные ветви, идущие к передней и задней стенкам матки. Последние, анастомо-зируя между собой и ветвями маточной артерии противоположной стороны, образуют богатое сосудистое сплетение в области дна и тела матки. В области угла, образованного трубой и краем матки, восходящая ветвь маточной артерии делится на две (иногда — на три) ветви, из которых одна идет к дну матки, другая — в брыжейку яичника. Восходящая ветвь маточной артерии у рожавших женщин штопорообразно извита, у нерожавших имеет вид дугообразной линии. Факту штопорообр<

Наши рекомендации