Рецепторный отдел анализаторов
Представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.
Рецепторы характеризуются большим разнообразием.
В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида
воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.
Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.
• Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.
• Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.
• Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.
• Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя — световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс — механический и температурный, механический и химический и т. д.).
• Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним:
контактные и дистантные.
• Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).
• Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).
• Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.
• Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.
Свойства рецепторного отдела:
1. Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.
2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя.
3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.
4. Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться (“привыкать”) к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:
• быстроадаптирующиеся (тактильные);
• медленноадаптирующиеся (терморецепторы);
• неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:
• изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;
• изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.
5. Функциональная мобильность.
6. Низкая способность к аккомодации.
7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя.
8. Способность к элементарному первичному анализу.
9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.
По определению П. Г. Снякина, под функциональной мобильностью понимают процесс, который определяет физиологическую способность организма ослаблять или усиливать действие анализаторных или эффекторных систем путем уменьшения или увеличения числа работающих функциональных единиц. Концепция о функциональной мобильности, утверждала, что характер деятельности сенсорной системы может меняться не только в связи с изменениями порога чувствительности, но и с помощью иного механизма, а именно увеличения количества активно функционирующих рецепторных единиц или их уменьшения. Так, вкусовой анализатор, его рецепторный аппарат может выступить как конечное звено рефлекса, возникающего практически с любых рецепторов организма. Таким образом, рецептор является не только воспринимающей структурой, выполняющей афферентную функцию, но и реагирующей структурой, выполняющейэфферентную функцию, т. е. это афферентно-эфферентный аппарат.
Изучение на кафедре хирургической стоматологии функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи при острых одонтогенных воспалительных процессах челюстей, показало, что на стороне воспалительного процесса значительно уменьшается амплитуда, сила и скорость рефлекторных реакций терморецепторов на изменение температуры окружающей среды. Подобные нарушения отмечаются и на противоположной, здоровой стороне. Эти факты имеют очень большое значение, так как выявляют тесное функциональное переплетение проприоцептивной, тактильной и термической чувствительности тригеминальных ветвей.
48.Проводниковый отдел анализатора представлен нервными волокнами, проводящими нервные импульсы от рецептора в центральную нервную систему (например, зрительный, слуховой, обонятельный нерв и т. п.).
Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.
1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфическийсенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.
2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.
3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.
4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:
• спинальный или стволовой (продолговатый мозг);
• зрительный бугор;
• соответствующая проекционная зона коры головного мозга.
Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.
5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.
Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении рецепторов на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой — от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее. Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.
49Корковый отдел анализаторов..1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова — “ядро” и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.
2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичныепроекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.
3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.
Взаимодействие анализаторов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.
Взаимодействие анализаторов осуществляется на различных уровнях — спинальном, ретикулярном и таламо-кортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.
50. Системный характер Восприятие - это результат деятельности системы анализаторов. Первичный анализ, который совершается в рецепторах, дополняется сложной аналитико-синтетической деятельностью мозговых отделов анализаторов. В отличие от ощущений, в процессах восприятия формируется образ целостного предмета посредством отражения всей совокупности его свойств. Однако образ восприятия не сводится к простой сумме ощущений, хотя и включает их в свой состав.