Механизм функционирования химического синапса
Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончаниемаксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита).
Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные.
Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около — 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
На рисунке изображены основные элементы химического синапса.
Порядок выполнения работы.
1. Изучите теоретический материал.
2. Изучите информацию на медицинских порталах информационных о ЦНС как кибернетической системе.
3. Сравните искуственные и естественные нейроны и нейронные сети (результат оформите в виде сравнительной таблицы.
4. Обсудите итоги п.3 в группе в полимической форме «защита-нападение».
5. Ответьте на контрольные вопросы и оформите отчет.
Контрольные вопросы-тесты.
1. В чем заключается роль синапсов ЦНС?
А. являются местом возникновения возбуждения в ЦНС
В. формируют потенциал покоя нервной клетки
С. передают возбуждение с одного нейрона на другой
D. проводят токи покоя
Е. все ответы правильные
2. Как называется способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками?
А. конвергенция
В. пролонгирование
С. суммация
D. дивергенция
Е. трансформация ритма
3. Как называется схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке?
А. дивергенция
В. пролонгирование
С. cуммация
D. трансформация
Е. конвергенция
5. Как называется торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по коллатералям аксона к тормозным клеткам?
А. вторичным
В. реципрокным
С. поступательным
D. возвратным
Е. латеральным
6. Как называется более слабый эффект одновременного действия двух сильных афферентных возбуждений, чем сумма их раздельных эффектов?
А. торможением
В. окклюзией
С. понижающей трансформацией
D. конвергенцией
Е. отрицательной индукцией
7. С участием каких синапсов преимущественно осуществляется проведение возбуждения в ЦНС?
А. электрических
В. смешанных
С. химических
D. смешанные
Е. контактные
Библиография.
1.Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
2. Лихин А. Ф. Концепции современного естествознания. М.: Проспект, 2004. С. 247 – 249.
3. Кохонен Т. Самоорганизующиееся карты. –М.: Бином. Лаборатория знаний, 2016. -655 с.
Практическая работа №7.