Тема 2. Гельминты – возбудители заболеваний животных и человека
Гельминтозы - распространенные и массовые паразитарные болезни человека и животных, возникающие в результате сложных взаимоотношений между гельминтами и организмом хозяина.
Большинство гельминтозов характеризуется затяжным или длительным течением и очень широкими диапазоном клинических проявлений – от бессимптомных до крайне тяжелых форм.
В соответствии с особенностями жизненных циклов и механизмом заражения хозяина гельминты подразделяются на две основные группы: геогельминты и биогельминты.
Геогельминты развиваются без смены хозяев. В яйцах, откладываемых самками, личинки развиваются до инвазионной стадии во внешней среде, так как для этого необходим свободный кислород воздуха (аскарида).
Для биогельминтов характерно развитие со сменой хозяев. Их личинки развиваются в одном или двух промежуточных хозяевах, а половозрелая фаза формируется в окончательном хозяине (фасциола, бычий цепень, трихинеллы).
Выделют также группу контактно-передаваемых гельминтозов, яйца возбудителей которых не ребую длительного времени для созревания и могут передаваться непосредственно от больного организма к здоровому (острица, карликовый цепень)
Паразиты встречаются среди всех типов червей. Наибольшее значение имеют представители двух типов: Plathelmintes – Плоские черви (классыСосальщики и Ленточные черви) и Nemathelminthes – Круглые черви (классы Нематоды и Скребни)
.
2.1. Класс Сосальщики (Trematoda)
Трематоды насчитывает 5000 видов. Это исключительно паразитические формы. Тело их обычно листовидное, сплющенное, длиной 0,1-7 см. Кожно-мускульный мешок состоит из тегумента, погруженного эпителия и многослойной мускулатуры. Сосальщики имеют две присоски - ротовую и брюшную. От ротовой присоски начинается пищеварительная система, представленная передней кишкой (глотка, пищевод) и двуветвистой средней кишкой. Анального отверстия у трематод нет. Выделительная система протонефридиального типа. Половая система сосальщиков гермафродитного типа. Мужская часть представлена парными семенниками, семявыносящими каналами и совокупительным органом (циррусом). Женская половая система представлена непарным яичником, впадающим в оотип. Туда же впадают протоки желточников, которые расположенны по краям тела и скорлуповые железы. В оотипе происходит формирование яйца и его оплодотворение. Дальше яйцо поступает в трубчатую матку, которая открывается рядом с циррусом женским половым отверстием.
Развитие сосальщиков идет со сменой 2 или 3 хозяев. Половозрелые гельминты (мариты) паразитируют в полостях различных систем органов позвоночных (окончательных хозяев). Промежуточными хозяевами всех трематод служат моллюски, а дополнительными - чаще членистоногие и позвоночные. Таким образом, все сосальщики являются биогельминтами.
В общем случае цикл развития сосальщиков проходит по следующей схеме. Из яйца выходит личинка, покрытая ресничками - мирацидий, который разыскивает и заражает моллюска. В этом промежуточном хозяине формируется материнская спороциста, которая партеногенетически рождает до нескольких десятков дочерних спороцист либо редий. Каждая личинка второго поколения способна подобным образом родить до 30 церкариев. Число поколений спороцист и редий может быть различным у разных видов. В результате потомство одного мирацидия, проникшего в моллюска, может составить нескольких тысяч церкариев.
Церкарии либо остаются в окружающей среде, одеваясь оболочкой и, превращаясь в адолескария, либо попадают в организм дополнительного хозяина, превращаясь в метацеркария. Адолескарий и метацеркарий являются инвазионными личинками, то есть способными заразить окончательного хозяина. Эти стадии развития попадают в него пассивно – с пищей или водой. Церкарии некоторых видов могут проникать в организм окончательного хозяина через неповрежденную кожу.
Практически все трематодозы (заболевания человека, вызванные паразитированием сосальщиков) являются зоонозами, то есть общими для человека и животных.
Наиболее значимыми в медицине и ветеринарии являются виды, относящиеся к подклассу Prosostomidea, отряду Fasciolida.
Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum).
Систематическое положение: подотряд Fasciolata, семейство Dicrocoelidae.
Тело дикроцелия вытянутое, длиной до 14 мм. Кишечник в виде прямых ветвей, присоски сближены. Пара крупных округлых семенников находится впереди небольшого яичника. Матка длинная, занимает всю заднюю часть тела. Яйца мелкие, овальной формы, слегка асимметричные. Незрелые яйца желтоватого цвета, зрелые – темно-коричневые с толстой оболочкой и крышечкой. Они содержат личинку (мирацидий) с двумя крупными овальными вакуолями. Размер яиц 38-45 мкм в длину и 22-30 мкм в ширину.
Гельминт развивается со сменой трех хозяев. Окончательными хозяевами служат многие виды млекопитающих, включая человека, у которых трематоды паразитируют в желчных протоках печени. Яйца с током желчи попадают в кишечник и затем с фекалиями выделяются наружу. Их заглатывает промежуточный хозяин - наземный моллюск (Bradybaena, Helicella), в котором развиваются мирацидии, два поколения спороцист и церкарии. По ночам скопления церкарий выходят из легочного отверстия моллюска. Далее личинки разными путями попадают в дополнительного хозяина - муравья (Formica), в котором из церкариев в течение 30-45 дней формируются метацеркарии. В одном муравье может содержаться до 100 инвазионных личинок. Одна из них попадает в мозг насекомого, после чего поведение муравья изменяется: днем он ведет себя обычно, а по вечерам при понижении температуры забирается на кончик травинки, где остается до утра. Механизм воздействия церкария на нервную систему муравья до конца не выяснен. Именно утром его обычно и съедает окончательный хозяин (крупный и мелкий рогатый скот).
Люди (обычно дети) заражаются при случайном проглатывании муравьев в очагах. Очень часто яйца ланцетовидного сосальщика, обнаруживаемые в фекалиях человека, являются транзитными. Это связано с тем, что печень животных, интенсивно пораженных дикроцелиями, часто не имеет признаков патологии, и допускается санитарно-ветеринарной экспертизой к продаже. При кулинарной обработке такой печени яйца, естественно, погибают, но хорошо сохраняют свою структуру, даже проходя желудочно-кишечный тракт человека.
Симптомы дикроцелиоза животных нехарактерны (исхудание, отеки в области груди, снижение продуктивности) и проявляются только при большой интенсиности инвазии (тысячи гельминтов).
Печеночная фасциола (Fasciola hepatica) и гигантская фасциола (F. gigantica).
Систематическое положение: подотряд Fasciolata, семейство Fasciolidae.
Это близкие по строению и биологии виды, отличающиеся только размерами. Первый вид – до 35 мм, второй – 35-70 мм. Двуветвистый кишечник имеет множество боковых отростков. Пара сильно ветвящихся семенников расположена позади также ветвящегося яичника. Матка извитая, сравнительно короткая. Яйца очень крупные – 130-149 мкм в длину и 70-80 мкм в ширину. Печеночная фасциола распространена широко, гигантская в южных регионах.
Оба вида паразитируют в желчных протоках печени копытных, некоторых других животных и редко человека. Фасциола откладывает до 5000 яиц в сутки и живет до 5 лет. Яйцо, выделившееся с фекалиями для дальнейшего развития должно попасть в воду. В воде через 2-3 недели из яйца выходит мирацидий, который заражает промежуточного хозяина – моллюска малого прудовика (Lymnaea truncatula). В теле моллюска происходит формирование спороцисты, отрождение редий и церкариев. Развитие личиночных форм происходит в течение 4-7 недель. Церкарии выходят из моллюска, отбрасывают хвост, покрываются плотной оболочкой, превращаясь в адолескариев, и прикрепляются к водной растительности. Адолескарии довольно долго сохраняют жизнеспособность как в воде, так и на суше. Заражение животных происходит при питье воды из зараженных водоемов и при поедании травы на заливных пастбищах. Человек может заразиться водным путем, а также при употреблении свежей зелени, на которой задерживаются адолескарии после полива растений водой из пруда, где обитают инвазированные моллюски.
Молодые фасциолы попадают в печень разными путями: заползают из кишечника через желчный проток, пробуравливают стенку кишки и проползают к печени по брюшной или по кровеносной системе. Симптомы выражены особенно при миграции молодых фасциол в печень – они разрушают паренхиму этого органа, вызывая кровотечения и увеличение печени, развивается анемия. Фасциолез – одна из самых распространенных инвазий копытных животных. Паразитирование взрослых паразитов протекает без ярких и характерных симптомов – животные худеют, снижаются удои, иногда наблюдается отечность. В печени происходят изменения, хорошо заметные при наружном осмотре – желчные ходы утолщены, содержат гной, стенки их покрыты известковыми отложениями. Фасциолез человека может протекать довольно тяжело, особенно у детей.
Печень рогатого скота, поступившего из Новгородской, Псковской области и республики Беларусь на рынки Санкт-Петербурга, очень часто бракуется именно по причине фасциолеза. На крупных мясокомбинатах в сутки может быть забраковано 300-500 кг фасциолезной печени .
В тропических странах Азии в кишечнике свиней и человека паразитируют крупный (до 6-8 см) оранжево-красные сосальщики – фасциолопсисы(Fasciolopsis buski). Цикл его развития схож с таковым у фасциолы. Промежуточным хозяином служит моллюск-катушка. Заражение человека происходит при употреблении в пищу плодов водяного ореха, на кожуре которых оседают адолескарии паразита.
Простогонимус (Prosthogonimus).
Систематическое положение: подотряд Fasciolata, семейство Prosthogonimidae.
Трематоды грушевидной формы до 7 мм длиной. Кутикула покрыта мелкими шипиками. Семенники располагаются почти симметрично позади яичника. Матка занимает заднюю часть тела. У вида P. Cuneatus яичник располагается ниже брюшной присоски, а у вида P. ovatus – на уровне этой присоски или немного выше. Яйца мелкие, 22-27 мкм в длину и 13-16 мкм в ширину.
Окончательными хозяевами этих паразитов являются дикие и домашние куриные и водоплавающие птицы, а так же вороны, воробьи, грачи и др., у которых гельминты паразитируют в яйцеводах и фабрициевой сумке. Яйца гельминта могут развиваться только в воде, где через 1-2 недели из них выходят мирацидии. Эти личинки очень подвижны, они активно проникают в ткани промежуточных хозяев – моллюсков рода Bithynia. В них происходит формирование спороцист и церкариев. Церкарии выходят в воду, где могут некоторое время плавать. Для дальнейшего развития личинки гельминтов должны попасть в организм личинок стрекоз, где они превращается в метацеркариев. Через 2-2,5 месяца личинка гельминта становится инвазионной. Птицы заражаются простогонимусами, поедая стрекоз и их личинок, содержащих метацеркарии.
Поселяясь в яйцеводах птиц, паразит вызывает воспаление этих органов (простогонимоз). Куры несут яйца сначала с истонченной скорлупой, а через некоторое время и вовсе без нее («льют» яйца). При сильном заражении птицы выглядят ослабленными, происходит выпячивание клоаки, из которой выделяется зловонное содержимое. Простогонимоз распространен широко в частном секторе и особенно там, где птицы имеют доступ к естественным водоемам.
Кошачья двуустка (Opisthorchis felineus)
Систематическое положение: подотряд Heterophyata, семейство Opisthorchidae.
Длина тела трематоды 8-10 мм. Кишечник двуветвистый и не имеет отростков. Половые железы находятся в задней части червя: два округлых семенника расположены позади компактного яичника. Матка сильно развита и занимает среднюю часть тела. Яйца бледно-желтого цвета, овальной формы, на одном полюсе крышечка, на другом небольшой штифтик. Размер яиц 19-34 мкм в длину и 11-17 мкм в ширину.
Кошачьи двуустки (описторхи) паразитируют в желчных протоках печени рыбоядных млекопитающих и человека. Яйца для развития должны попасть в воду, где из них выходит мирацидии, заражающие промежуточного хозяина - моллюсков рода Bithynia. В моллюске формируется спороциста, которая, в свою очередь, рождает церкарии. Вышедшие из моллюска церкарии заражают дополнительных хозяев – карповых рыб, в организме которых личинки инцистируются, превращаясь в метацеркарии. Заражение окончательных хозяев происходит при употреблении в пищу сырой или плохо обработанной рыбы (строганины). Червь способен жить в печени до 25 лет.
Симптомы описторхоза у животных – истощение, шерсть редкая и взъерошенная, живот большой, на печени прощупываются бугорки. Симптомы описторхоза у человека – головокружение и головные боли, печень увеличена и уплотнена, желчный пузырь напряжен, происходит воспаление стенок желчных протоков (холангит). Известны случаи недоразвития плода и новорожденных у матерей, больных описторхозом. Паразитирование кошачьих сосальщиков часто приводят к развитию рака печени.
Описторхоз наиболее часто встречается в Западной Сибири. Главный очаг – Обь-Иртышский бассейн. Там заражение людей достигает 900 на 100000 населения. Это связано с широким употреблением строганины и других блюд из свежей и слабообработанной рыбы. Метацеркарии описторхов очень устойчивы: при -18…-20°С они сохраняются до 2 недель, при -40°С – 2 часа, при -6…-10°С (в морозильной камере бытового холодильника) до 6 недель. Нормальный посол рыбы (20% соли) обеззараживает личинок лишь через 40-50 суток. Очаги описторхоза существуют также в Европейской части России, Украине и Республике Беларусь и имеют тенденцию к расширению.
Кошки заражаются довольно часто, так как их обычно кормят сырой речной рыбой, но их роль в поддержании очагов описторхоза на самом деле очень невелика. В данном случае яйца гельминта не могут попасть в воду, так как дефекация у кошек происходит в сухих местах.
Сосальщик китайский (Clonorchis sinensis).
Систематическое положение: подотряд Heterophyata, семейство Opisthorchidae.
Длина ланцетовидного тела до 15 мм. Семенники разветвлены и расположены в задней части тела. Яичник компактный, находится над семенниками. Матка образует извитый восходящий ствол от яичника до брюшной присоски. Яйца светло-золотистые, овальной формы с отчетливо различимой крышечкой у одного суженого полюса. В длину яйцо достигает 26-35 мкм, в ширину – 17-19 мкм.
Клонорхи паразитируют в печени человека и рыбоядных млекопитающих. Цикл развития соответствует таковому кошачьей двуустке, только промежуточным хозяином является моллюск Parafossarulus manchouricus. Заражение окончательных хозяев происходит при употреблении в пищу сырой или плохо обработанной рыбы.
Симптомы заболевания клонорхоза у человека и животных очень схожи с проявлениями описторхоза.
Длительность жизни паразита достигает 40 лет. Клонорхоз распространен в Китае, Японии, Корее и других странах юго-восточной Азии. На территории России основные очаги расположены в Нижнем Приамурье. Болеют там, в основном, кошки, которым рыболовы постоянно скармливают мелкую речную рыбу.
Сосальщик легочный (Paragonimus westermanii)
Систематическое положение: подотряд Heterophyata, семейство Paragonimidae.
Тело сосальщика округлое, довольно объемное, длиной до 15 мм. Матка и яичник находятся по бокам от брюшной присоски. Семенники пятилопастные, лежат позади яичника. Яйца овальной формы, один полюс уплощен и на нем находится крышечка, другой полюс заострен. Длина яйца 80-118 мкм, ширина – 48-60 мкм.
Гельминт локализуется в легких человека и млекопитающих. Со временем паразит окружается капсулой. Яйца с мокротой откашливаются и выделяются во внешнюю среду через рот или кишечник. В воде из яйца выходит мирацидий, заражающий промежуточных хозяев – моллюсков рода Melania. В них происходит развитие спороцисты, двух поколений редий и церкариев. Церкарии выходят из моллюска и заражают дополнительных хозяев – пресноводных крабов и раков. В членистоногих формируются метацеркарии без капсулы. В раке весом 20 г может находиться более 4000 инвазионных личинок. Окончательные хозяева (человек, ряд хищных млекопитающих и некоторые грызуны) заражаются сосальщиками при употреблении сырых или плохо обработанных раков и крабов. Метацеркарий попадает в легкие, совершая миграцию через стенку кишечника, диафрагму и плевру. Продолжительность жизни парагонимуса достигает 5 лет.
Симптомы парагонимоза у человека и животных – затрудненное дыхание, кашель, хрипы. Исследования показали, что доза 120 метацеркариев для кошки весом 2,5 кг вызывает тяжелую форму болезни с летальным исходом.
Основной очаг парагонимоза – Юго-восточная Азия. Там местами заражено до 40% населения. Такому распространению болезни способствует практически полное отсутствие санитарно-ветеринарного контроля на рынках при торговле раками. В России парагонимоз достаточно регулярно встречается на Дальнем Востоке. Последнее время эта болезнь регистрируется чаще из-за большого числа приезжающих китайцев и корейцев.
Метагонимус (Metagonimus yokogawai)
Систематическое положение: подотряд Heterophyata, семейство Heterophyidae.
Тело вытянутое, длиной до 2 мм, покрыто шипиками. Семенники округлые, находятся в задней части тела, яичник так же округлый и находится в центральной части между петлями матки. Яйца гельминта овальные, розовато-оранжевого цвета, в длину достигают 26-28 мкм, в ширину – 15-17 мкм. Оболочка яйца гладкая и тонкая, на одном полюсе находится плоская, плохо различимая крышечка, края которой несколько выступают.
Окончательные хозяева – человек и рыбоядные млекопитающие, у которых паразит обитает в тонкой кишке. Мирацидии из яиц выходят в воде, где заражают моллюсков родов Melania, Blanfordia, Pyradus, в которых формируются 2 поколения редий и церкарии. Церкарии после выхода из моллюска проникают в чешую, кожу и мышцы разных рыб (дополнительный хозяин) и превращаются в метацеркариев. Как и у предыдущих видов, основные хозяева заражаются при поедании рыбы, содержащей жизнеспособных личинок. Молодые гельминты некоторое время мигрируют в тканях стенки кишки, вызывая расстройства пищеварительной системы. Метагонимоз распространен в Японии, Китае, Корее, Румынии и на Дальнем Востоке РФ.
Нанофиетус (Nanophyetus salmincola)
Систематическое положение: подотряд Heterophyata, семейство Nanophyetidae. У человека паразитирует N. s. schikhobalowi, а у животных (собак, кошек, медведей и др. рыбоядных) N. s. salmincola. Самостоятельность этих видов дискуссионна.
Мелкий сосальщик, длиной до 1 мм. Тело грушевидной формы, покрыто мелкими шипиками. Яйца светло-коричневые с золотистым отливом, овальной формы. На одном полюсе отчетливо видна крышечка, на другом – маленький бугорок Оболочка яиц нередко шероховатая. В длину яйцо достигает 62-72 мкм, в ширину – 43-48 мкм.
Половозрелый червь у рыбоядных млекопитающих и человека локализуется в верхнем отделе тонкого кишечника. Яйца развиваются только после попадания в пресный водоем. Мирацидии заражают промежуточного хозяина – моллюсков рода Jugo. Вышедшие из моллюска церкарии заражают дополнительных хозяев – лососевых рыб. Заражение основных хозяев происходит при употреблении сырой и плохо просоленной рыбы, содержащей метацеркариев нанофиетуса. Форма, паразитирующая у животных, является переносчиком ряда риккетсиозных заболеваний.
Нанофиетоз распространен на тихоокеанском побережье США, в Канаде. Очаги имеются и на Дальнем Востоке РФ. Взрослый червь живет 1,5-2 месяца, и если за это время не произошло самозаражения, то наступает самоизлечение.
Шистосомы – кровяные сосальщики (Schistosoma)
Систематическое положение: подотряд Schistosomatata, семейство Schistosomatidae.
Тело гельминтов тонкое, вытянутое, достигает 10-15 мм в длину и 1-2 мм в толщину. Черви раздельнополы. У самца на брюшной стороне имеется продольная складка (гинекофорный канал), в которой постоянно находится более мелкая самка. Из морфологических особенностей шистосом следует указать на строение пищеварительной системы: от пищевода отходят две ветви кишечника, однако в средней или задней части тела эти ветви вновь сливаются и далее кишечник представляет собой непарную трубку. Гельминты локализуются обычно в венозных сплетениях органов пищеварительной и мочеполовой систем.
У человека и некоторых млекопитающих паразитируют несколько видов шистосом. В венах кишечника обитают возбудители кишечных шистосомозов -
S. mansoni – (Африка, Центральная Азия), S. intercalatum (Африка), S. japonicum – (Филиппины, Японияи Китай). В венах мочевого пузыря обитает S. haematobium – возбудитель мочеполового шистосоматоза, распространенного в странах Африки, Аравийского полуострова, южной Америке и на некоторых островах Карибского моря.
Яйца шистосом очень характерны – крупные (160-180 мкм длиной и 70-80 мкм шириной) и снабжены шипом (у S. mansoni шип боковой хорошо развитый, у S. haematobium и S. intercalatum - терминальный, у S. japonicum шип боковой, слабо развитый.).
Самка откладывает яйца в капилляры кишки или мочевого пузыря. Яйца выпадают в полость кишки или мочевого пузыря и далее выводятся из организма во внешнюю среду. В процессе прохождения яйца через стенку кровеносного сосуда участвуют протеолитические ферменты, выделяемые личинкой. Однако большая часть яиц застревает в тканях, вызывая воспаления.
В воде выходят мирацидии, заражающие промежуточного хозяина – моллюсков рода Bulinus, Physopsis, Planorbis, Oncomelania. В моллюске происходит развитие личинок – двух поколений спороцист и церкариев. Заражение окончательных хозяев происходит перкутанно, то есть церкарии активно проникают в организм через неповрежденную кожу в кровеносные сосуды. Обычно болеют люди, занятые в сельском хозяйстве – рисоводы, мелиораторы и др. С током крови гельминты заносятся в печень, где происходит формирование половозрелых форм и их спаривание. После этого они переползают к месту постоянного паразитирования.
Симптомы кишечного шистосоматоза – боли в животе, кровотечения, частичная или полная непроходимость кишечника, похудание. При японском шистосоматозе симптомы те же, но ярче выражены, и болезнь протекает намного тяжелее. Симптомы мочеполового шистосоматоза – кровь в моче, боли внизу живота. В России регистрируются единичные случаи шистосомозов у людей, приехавших их эндемичных регионов.
В наших водоемах часто встречаются церкарии шистосом, которые паразитируют у водоплавающих птиц. Эти церкарии могут проникать в толщу кожи купающихся людей, вызывая при этом дерматиты (крапивницу, сыпь). Эти виды опасности для человека не представляют.
Парамфистомы (Paramphistomum)
Систематическое положение: подотряд Parampfistomata, семейство Paramphistomidae.
Трематоды до 20 мм длиной, имеют конусовидное тело. Отличительный признак – брюшная присоска сдвинута на задний конец тела. Яйца серого цвета, овальной формы, на одном полюсе находится крышечка. Длина яйца – 120-172 мкм, ширина – 69-95 мкм.
Ветеринарное значение имеют следующие виды P. Cervi (повсеместно), P. Ichikawai (на Дальнем Востоке и в Полесье), Liorchis scotiae (повсеместно) и др.
Гельминты паразитируют в рубце жвачных животных. Яйца выделяются вместе с каловыми массами наружу и для дальнейшего развития должны попасть в воду. Через 2-3 недели выходят мирацидии, которые заражают промежуточных хозяев– водных брюхоногих моллюсков разных видов (Planorbis, Galba, Physa). В них формируются спороцисты и два поколения редий, которые отрождают церкариев. Церкарии покидают моллюска, плавают некоторое время и инцистируются на подводных частях растений, где превращаются в адолескариев. Животные заражаются, поглощая адолескариев вместе с травой и водой. В двенадцатиперстной кишке паразиты покидают цисту и проникают в слизистую оболочку (иногда в печень и желчный пузырь). Затем они возвращаются в просвет кишечника и мигрируют в рубец, где и прикрепляются. Половой зрелости парамфистомы достигают к 5-7 месяцу. Симптомы поражения обычно выражены у телят – потеря аппетита, угнетение, слизистые оболочки анемичны, поносы с примесью крови периодически сменяются запорами. При тяжелых инвазиях наблюдается падеж молодняка.