I. Малое увеличение: различия слизистых оболочек пищевода и желудка
| 2,а. Препарат - переход пищевода в желудок; продольный срез. Окраска гематоксилин-эозином. 1. Пищевод (А) на снимке слева, кардиальная область желудка (Б) - справа. 2. Уже известные нам различия в строении их стенок, позволяющие отличить одно от другого, сведены в таблицу. - |  Полный размер |
| Пищевод | Желудок: кардиальный отдел | |
| 1. Внутренняя поверхность | Относительно ровная. | Имеются ямки (1.Б). |
| 2. Эпителий | Многослойный плоский неороговевающий (2.А). | Однослойный цилиндрический железистый (2.Б) |
| 3. Собственная пластинка слизистой оболочки (3) | Здесь могут располагаться кардиальные железы пищевода (подобные желудочным); но на препарате их нет. | Содержатся кардиальные железы (3.Б) - с  простые, разветвлённые, трубчатые, слизистые. |
| Встречаются лимфатические фолликулы | ||
| 4. Мышечная пластинка (4) | Один слой гладких миоцитов | Три слоя гладких миоцитов |
| 5. Подслизистая основа (5) | Содержатся собственные железы пищевода (5.А): сложные, разветвлённые, альвеолярно-трубчатые, слизистые. | Железы пищевода несколько заходят в кардиальную область желудка, но быстро исчезают. |
| 6. Мышечная оболочка (на снимке видна лишь часть мышечной оболочки) | 2 слоя гладкой мышечной ткани: наружный продольный, внутренний - циркулярный. | 3 слоя гладкой мышечной ткани: наружный продольный, средний - циркулярный, внутренний - косой. |
| Как видно, практически в каждом слое стенки наблюдаются более или менее существенные различия. |
II. Среднее увеличение: пограничные области пищевода и желудка
| 2,б. Препарат - переход пищевода в желудок. Окраска гематоксилин-эозином. 1. Здесь при большом увеличении сняты области пищевода (слева) и желудка (справа), находящиеся вблизи от места перехода первого во второй. 2. Коротко перечислим видимые структуры пищевода и желудка. - |  Полный размер |
| П И Щ Е В О Д | Ж Е Л У Д О К |
| многослойный плоский неороговевающий эпителий (2.А); собственная пластинка слизистой оболочки (3), мышечная пластинка слизистой оболочки (4), подслизистая основа (5), собственные железы пищевода (5.А), выводной проток собственной железы пищевода (5.Б). | ямки желудка (1.Б), однослойный цилиндрический эпителий (2.Б), собственная пластинка слизистой оболочки (3), кардиальные железы желудка (3.Б), лимфатический фолликул в слизистой желудка (3.В), мышечная пластинка слизистой оболочки (4). |
III. Большое увеличение: кардиальные железы желудка
| 2,в. Препарат - переход пищевода в желудок. Окраска гематоксилин-эозином. | |
| 1. На данном снимке при большом увеличении видны кардиальные железы желудка (находящиеся вблизи границы с пищеводом). 2. В соответствии с вышеприведённым описанием, они должны были бы иметь разветвлённые концевые отделы и преимущественно слизистый секрет. |  Полный размер |
| 3. а) Но здесь перед нами - препарат животного (собаки). б) Из-за преимущественно мясной пищи, кардиальные железы желудка тоже участвуют в переваривании белков и потому похожи на собственные (фундальные) железы: содержат много париетальных (1) и главных (2) клеток и лишь небольшое количество слизистых клеток (3). |
Пилорическая часть желудка
Наконец, обратимся к последней - пилорической - части желудка.
I. Отличительные черты.
Этот отдел легко узнаваем по следующим трём признакам.
| 1. Ямки | Желудочные ямки (1) – гораздо глубже, чем в остальных областях желудка: их глубина составляет 0,5-0,7 мм, т.е. 50-70% толщины слизистой оболочки. | 3,аив-г. Препарат - пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилин-эозином. а) Малое увеличение  Полный размер |
| 2. Железы: ветвление | а) Пилорические железы (2), помещающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки, являются разветвлёнными. б) Поэтому они выглядят совсем иначе, чем фундальные железы, – | |
| не как длинные трубочки, а как округлые грозди коротких трубочек, разделённые соединительнотканными перегородками (3). в) По той же причине и располагаются эти железы реже, чем фундальные. | в) Большое увеличение  Полный размер | |
| 3. Железы: экзокрино- циты | а) Третий признак тоже связан с железами: последние являются слизистыми: их концевые отделы состоят, в основном, из светлых клеток – мукоцитов (2А), – что придаёт светлый вид и самим концевым отделам. | г) Ещё большее увеличение  Полный размер |
| б) В мукоцитах, как обычно, плотное и уплощённое ядро оттеснено в базальную часть клетки. | ||
| Просвет | Можно заметить также, что концевые отделы пилорических желёз имеют более широкие просветы, чем в фундальных железах. |
II-А. Эндокриноциты пилорических желёз: продуцируемые гормоны и их действие
Основные виды этих клеток (уже называвшиеся в п. 24.1.3.1) представлены в таблице.
| Продуцируемые вещества | Физиологические эффекты | |
| G-клетки (содержатся также в кардиальных железах) | Гастрин | Стимулирует - секреторную (особенно продукцию НСl) - и моторную активность желудка. |
| Энкефалин | Является одним из эндогенных морфинов (тема 22), т.е. обладает - обезболивающим действием. | |
| Р-клетки | Бомбезин | Стимулирует - секрецию HCl, - секрецию панкреатического сока, - моторику желчного пузыря |
| D-клетки | Соматостатин | Тормозит - экзокринные и - эндокринные функции органов ЖКТ. |
| D1-клетки | ВИП (вазоинте- стинальный пептид | а) По влиянию на поджелудочную железу - антагонист соматостатина: - стимулирует её экзокринную и эндокринную активность. б) Кроме того, - расширяя сосуды, снижает давление. |
II-Б. Эндокриноциты пилорических желез: комментарии
В порядке комментария к приведённой таблице отметим следующее.
| G-клетки и продукция гастрина | 1. G-клетки относятся к “открытым” эндокриноцитам с эндокринным механизмом распространения выделяемого гормона. 2. Это можно трактовать так. а) Поступление пищи в пилорический отдел желудка стимулирует при определённых условиях (например, при недостаточной кислотности среды) секрецию гастрина G-клетками. б) Гастрин же с кровотоком переносится к железам дна и тела желудка и активирует выделение ими HCl. |
| Р-клетки и продукция бомбезина | а) Видимо, Р-клетки функционируют сходным образом. б) В то же время спектр действия бомбезина шире: этот гормон не только активирует выделение НСl, но и готовит “почву” для последующего переваривания пищи в тонкой кишке - стимулирует поступление в неё желчи и поджелудочного сока. |
| D-клетки и продукция сомато- статина | а) D-клетки с помощью соматостатина,наоборот, подавляют секреторную активность желудочно-кишечного тракта. б) Вероятно, это имеет место при отсутствии пищи в желудке (и в последующих отделах ЖКТ, где тоже содержатся D-клетки) |
III. Прочие свойства пилорической части желудка
| 3,бид. Препарат - пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Введение | В остальном стенка пилорической части организована практически так же, как в других отделах желудка. | б) Большое увеличение  Полный размер |
| Эпителий | Так, внутренняя поверхность, включая самые глубокие участки ямок, выстлана однослойным призматическим железистым эпителием (1А); | |
| Мышечная оболочка | а) В мышечной оболочке (III) – по-прежнему три слоя гладкой мышечной ткани. б) Среди них наиболее выражен средний (циркулярный) слой: на выходе из желудка он образует пилорический сфинктер. | д) Среднее увеличение  Полный размер |
| Нервный аппарат | В стенке отдела (как и в других участках ЖКТ) - несколько нервных сплетений, в т.ч. межмышечное, содержащее интрамуральные нервные узлы (4) и связывающие их волокна; | |
| Наружная оболочка | Наружная оболочка (IV) – серозная, т.к. включает мезотелий (IVA). |
Тонкая кишка
24.2.1. Строение стенки
Общие сведения
I. Отделы тонкой кишки
| Рисунок - желудочно-кишечный тракт. | ||
| Отделы и их длина | а) Длина тонкой кишки - 6-7 м. б) На этом протяжении различают три отдела (п. 23.1.1): двенадцатиперстную кишку (5), длиной 25-30 см, тощую кишку (6) (примерно 2/5 длины тонкой кишки), подвздошную кишку (7) (остальная часть тонкой кишки). |  |
| Протоки, впадаю- щие в duodenum | В двенадцатиперстную кишку открываются общим отверстием желчевыводящий проток печени и выводной проток поджелудочной железы. |
II. Функции тонкой кишки
| Перечень функций | 1-2. Основные функции тонкой кишки – переваривание пищи и всасывание продуктов переваривания. 3-5. Другие её функции: механическая – перемещение непереваренных остатков пищи по направлению к толстой кишке; эндокринная – выработка одиночными эндокриноцитами эпителия кишки целого ряда гормонов; защитная – участие в иммунных реакциях на антигены (п. 21.3.1.3). |
| Два типа переварива- ния | а) Различают два типа переваривания: полостное (в просвете кишки) - осуществляется ферментами панкреатического сока (поступающего из поджелудочной железы); и пристеночное (на поверхности эпителиоцитов) - осуществляется ферментами кишечного сока (образуемого некоторыми эпителиоцитами). б) Обычно эти процессы составляют две последовательные фазы переваривания, т.е. полостное переваривание приводит к образованию промежуточных продуктов распада, которые далее становятся объектом пристеночного переваривания. |
| Ферменты переварива- ния в тонкой кишке | а) В отличие от желудочного сока, общий спектр ферментов, участвующих в тонкокишечном пищеварении, – весьма широкий: в него входят ферменты переваривания белков – трипсин, химотрипсин, энтерокиназа, пептидазы и др., углеводов – амилаза, мальтаза, лактаза, сахараза и т.д., липидов – липазы, фосфолипазы и пр. (действуют на липиды, эмульгированные желчными кислотами), нуклеиновых кислот – различные нуклеазы и нуклеотидазы. б) В итоге, расщеплению подвергаются питательные вещества всех классов. |
| Поверхность всасывания | а) Продукты переваривания всасываются. б) Для увеличения поверхности всасывания слизистая оболочка тонкой кишки образует - ворсинки (пальцевидные выпячивания) - и крипты (трубчатые углубления), а плазмолемма эпителиоцитов, осуществляющих всасывание, образует микроворсинки. |
III. Специфические структуры
| На внутренней поверхности тонкой кишки почти во всех участках имеется ряд специфических образований. |
| Ворсинки и крипты | а) Во-первых, это уже упомянутые ворсинки и крипты. б) Ворсинки достигают по высоте 0,5–1,0 мм, располагаются с высокой плотностью (20–40 на 1 мм2) и придают поверхности слизистой оболочки бархатистый вид. |
| Складки | Во-вторых, по всей длине кишки слизистая оболочка и подслизистая основа образуют циркулярные (поперечные) складки. |
| Лимфати- ческие фолликулы | а) И, наконец, часто встречаются небольшие возвышения, обусловленные залеганием в слизистой оболочке лимфатических фолликулов – одиночных (солитарных) или сгруппированных (в виде т.н. пейеровых бляшек). б) Пейеровы бляшки (общим числом около 20-30) встречаются только в подвздошной кишке. в) Ворсинки и крипты над бляшками обычно отсутствуют. |
Слои стенки
а) Стенка тонкой кишки имеет те же слои (оболочки), что и другие участки пищеварительной трубки.
б) Вот их краткая характеристика.
I. Слизистая оболочка
| 4. Препарат - тонкая кишка. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Эпителий | 1. а) Ворсинки (1А) покрыты однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием (1В). б) Такой же эпителий выстилает крипты (1Б). 2. а) Его особенность (отражённая в названии) состоит в том, что на поверхности выявляется оксифильная каёмка (1Г на снимке б). б) Последняя создаётся микроворсинками, присутствующимина апикальной поверхности большинства эпителиоцитов. | а)Малое увеличение, слизистая оболочка  Полный размер |
| Собствен- ная пластинка | Собственная пластинка (2) слизистой оболочки (представленная, как обычно, рыхлой соединительной тканью), | б)Большое увеличение,ворсинки  Полный размер |
| во-первых, образует строму ворсинок, а во-вторых, находится под ворсинками, где в ней располагаются крипты. | ||
| Мышечная пластинка | Мышечная пластинка (3) слизистой оболочки тоже имеет двойное представительство. 1. а) Основная её часть локализуется под криптами (1Б). б) Здесь мышечная пластинка включает 2 (а не 3, как в желудке) слоя гладкомышечной ткани: А. внутренний циркулярный (3А) и Б. наружный продольный (3Б). | в)Большое увеличение, крипты и мышечная пластинка  Полный размер |
| 2. Кроме того, отдельные миоциты – представители данной пластинки – находятся в ворсинках. | ||
| Фолли- кулы | В обеих вышеназванных пластинках (а также в подслизистой основе) расположены лимфатические фолликулы (одиночные и сгруппированные). |
II. Подслизистая основа
| Состав | Как всегда, подслизистая основа (II) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой содержатся интрамуральные нервные ганглии (4), входящие в подслизистое нервное сплетение, многочисленные сосуды (5) и скопления лимфоидных элементов. | г) Большое увеличение, подслизистая основа  Полный размер |
| Бруннеровы железы | а) В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся также дуоденальные (бруннеровы) железы: по характеру секрета - слизистые, по морфологии - сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые. б) По всем этим характеристикам (в т.ч. и по положению) они похожи на собственные железы пищевода (п. 23.3.2.2) и железы глотки. в) Напомним: подслизистая основа содержит железы только в этих трёх участках пищеварительной трубки – в глотке, пищеводе и двенадцатиперстной кишке. |
III. Остальные оболочки
| Мышечная оболочка | а) В мышечной оболочке, как и в мышечной пластинке слизистой оболочки, - 2 слоя гладкомышечной ткани (только гораздо более выраженные): В. внутренний циркулярный (III.В) (более мощный по толщине) и Г. наружный продольный (III.Г). б) При этом | д)Большое увеличение, мышечная оболочка  Полный размер |
| спазмы кишечника вызываются сокращениями циркулярного слоя, а перистальтические движения - упорядоченными во времени и в пространстве сокращениями обоих слоёв. в) Между слоями часто встречаются ганглии (4) межмышечного нервного сплетения. | ||
| Серозная оболочка | Серозная оболочка (IV), как обычно, включает слой рыхлой волокнистой соединительной ткани (IVБ) с высоким содержанием адипоцитов (IVB), и покрывающий его мезотелий (IVA). | е)Большое увеличение, серозная оболочка  Полный размер |
24.2.2. Ворсинки и крипты тонкой кишки
Теперь подробней остановимся на специфических образованиях слизистой оболочки тонкой кишки.
Тканевой и клеточный состав
I. Ворсинки
| Ткани, образую- щие ворсинку | Из предыдущего описания следует, что в образовании ворсинок участвуют все слои слизистой оболочки: однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (1В), рыхлая волокнистая ткань собственной пластинки (2) слизистой оболочки, составляющая строму ворсинки, и находящиеся в строме отдельные гладкие миоциты (3В), "представляющие" мышечную пластинку. | 4,б. Препарат - тонкая кишка. Окраска гематоксилин- эозином |
| Другие (помимо миоцитов) компоненты стромы | Также в строме ворсинки содержится: много макрофагов, лимфоцитов и активных плазматических клеток, густая сеть кровеносных капилляров фенестрированного типа, один или несколько широких лимфатических капилляров, которые слепо начинаются на верхушке ворсинки и идут вдоль её оси; большое число безмиелиновых нервных волокон и их окончаний. | |
| Роль гладких миоцитов | а) Миоциты, находящиеся в ворсинке, периодически сокращаются – с частотой 4-6 сокращений за минуту. б) Считают, что это способствует проникновению продуктов переваривания в сосуды ворсинки: в кровеносные капилляры (в случае аминокислот и моносахаров) или в лимфатические капилляры (в случае продуктов переваривания липидов). |
II. Крипты
| Сходство с железами | а) Крипты (1Б) тонкой кишки во многом похожи на собственные железы желудка (п. 24.1.3): они тоже представляют собой трубчатые углубления слизистой оболочки, располагаются в собственной пластинке этой оболочки, открываются (группами по 5–10 крипт) в просвет между ворсинками – как желудочные железы открываются в желудочные ямки. б) На основании этих совпадений крипты часто называют кишечными железами. | 4,а. Препарат...  Полный размер 4,в. Препарат... |
| Отличие от желёз | а) Однако приведённый термин не совсем точен. б) Дело в том, что среди эпителиальных клеток крипт | |
| в полной мере секреторными являются не все (как в желудочных железах), а лишь относительно небольшая часть клеток. в) Это видно из следующего описания. |
III. Клеточный состав эпителия крипт и ворсинок.
| Эпителий крипт | В эпителии крипт тонкой кишки встречаются клетки 5 типов: столбчатые (каёмчатые) эпителиоциты (1), или энтероциты, и их разновидность – М-клетки, бокаловидные клетки (2), эндокриноциты (3), экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета) (4) и недифференцированные эпителиоциты (5). | Схема - крипта кишечника.  Полный размер |
| Секретор- ные клетки | а) Выраженной секреторной активностью обладают клетки трёх типов (2-4). б) Но в численном отношении преобладают столбчатые клетки, у которых секреторная активность, хотя и имеется, не является единственной или доминирующей функцией. в) Потому-то крипты не следует полностью отождествлять с железами. | |
| Эпителий ворсинок | а) Что же касается эпителия ворсинок, то его состав отражается тем же списком, только укороченным: в нём фигурируют первые три типа клеток – столбчатые (включая М-клетки), бокаловидные клетки и эндокриноциты. б) Такое сходство естественно: все дифференцированные клетки эпителия ворсинок и крипт развиваются из одного источника – стволовых клеток (недифференцированных эпителиоцитов), находящихся на дне крипт. |
| Далее приводится краткая характеристика перечисленных клеток. |
Столбчатые эпителиоциты