Строение больших полушарий мозга

10.1. Общий план строения конечного мозга

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя большими полушариями. Большие полушария— самая большая часть головного мозга человека. В норме полушария относительно симметричны и соединены между собой массивным пучком аксонов (мозолистым телом), по которому происходит передача информации из одного полушария в другое. В состав каждого полушария входят базальные ядра, желудочек, белое веществоиплащ, образованный корой.

В соответствии с филогенезом выделяют обонятельный мозг, базальные ядра и кору полушарий (рис. 10.1) [6].

Рис. 10.1. Филогенетическая классификация образований больших полушарий

В состав обонятельного мозга, как наиболее филогенетически древней части, входят: обонятельная доля, парагипокампальная извилина, зубчатая извилина, сводчатая извилина, крючок.

В каждом полушарии выделяют четыре доли: лобная, теменная, височная и затылочная. В полушарии выделят три поверхности: нижнюю, медиальную и верхнелатеральную. Выделяют также и три полюса (самые выступающие части полушарий): лобный, затылочный и височный.

В каждом полушарии находится латеральный желудочек, являющийся полостью полушария и заполненный ликвором. В каждом из желудочков выделяют передний рог, расположенный в лобной доле, задний рог, расположенный в затылочной доле, нижний рог в толще височной доли и центральную часть. Боковые желудочки через отверстия сообщаются с полостью III желудочка, куда и оттекает ликвор.

Серое вещество больших полушарий представлено так называемыми базальными ядрами: скоплением нервных клеток в глубине полушарий.

Стриопаллидарная система

В ядрах больших полушарий, или базальных ядрах, выделяют хвостатое ядро, чечевицеобразное, ограду и миндалевидное ядро. Между ядрами расположены капсулы белого вещества. Первые три из перечисленных ядер относятся к полосатому телу (corpus striatum) (рис. 10.2).

Рис. 10.2. Схема строения базальных ядер

Учитывая функциональные и филогенетические особенности строения базальных ядер, бледный шарвыделен в отдельную морфологическую единицу (бледный шар представляет собой филогенетически более старое образование), поэтому хвостатоеи чечевицеобразное ядрапринято именовать стриопаллидарной системой [6].

Ядра стриопаллидарной системы получают топографически упорядоченные проекции от всех полей коры и через таламус оказывают влияние на обширные области лобной коры. Иными словами, полосатое тело обеспечивает подготовку движений, а моторная кора — их точность и экономичность. Хвостатое ядро (nuklei caudatus) имеет головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро (nukleus lentiformis) по форме сходно с чечевичным зерном, связано с хвостатым ядром. В нем выделяют три ядра: скорлупу, медиальный и латералный бледный шар. Головка хвостатого ядра и скорлупа являются филогенетически более новыми образованиями, относятся к neostriatum.

Бледный шар

Бледный шар (globus pallidus) является филогенетически более старым образованием (paleostriatum). Его дорсальная часть вовлечена в «экстрапирамидный моторный цикл» управления позой и инициации движений. Он связан нервными путями с двигательной корой, красным ядром и мозжечком.

Ограда

Ограда (claustrum) — тонкая пластинка серого вещества, расположена латеральнее от скорлупы и отделена от нее наружной капсулой. Ограда связана с дорсомедиальным таламусом и миндалевидным телом.

Миндалевидное тело

Миндалевидное тело, или просто «миндалина» (corpus amigdoloideum), располагается в толще височного полюса полушария. Различают базально-латеральную часть и корково-медиальную часть. Первая имеет отношение к формированию памяти, интеграции вегетативных реакций при стрессе и др., вторая — принимает участие в формировании концевой полоски, связана с сексуальными запахами и половым поведением. Переднее миндалевидное поле расположено вблизи переднего продырявлепного вещества, здесь заканчивается латеральный обонятельный тракт и начинается диагональная полоска Брока; активирует реакции защиты, страха и агрессии [1]. Таким образом, миндалевидное тело оказывает влияние на некоторые вегетативные функции и эмоциональное поведение человека.

Миндалевидное ядро входит в состав лимбической системы. Центры этой системы объединяют нейроны базальных ганглиев, коры и промежуточного мозга. Эксперименты на животных показывают, что повреждения амигдалы вызывают нарушение реакций избегания, при этом снижается интенсивность переживания животными страха [4].

Лимбическая система

Вначале под лимбом понимали лишь краевую зону коры полушария, расположенную в виде кольца на границе со стволом мозга, и относили к нему поясную извилину, перешеек и гиппокампальную извилину (см. главу 11). Позднее к лимбической системе стали относить и другие структуры обонятельного мозга: парагиппокампальную извилину вместе с крючком, обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник. К лимбической системе также относят ряд подкорковых структур, таких как миндалевидные ядра, ядра прозрачной перегородки (септальные), переднее таламическое ядро и др. Выявлены мощные связи гиппокампа с сосцевидными и септальными ядрами посредством свода, а с миндалевидными ядрами — с помощью концевой (терминальной) полоски, которые замыкают структуры лимбической системы в круг Пейпеца (рис. 10.3).

Основными элементами этого круга являются: поясная извилина — перешеек — гиппокамп — свод — сосцевидные тела — сосцевидно-таламический пучок — переднее ядро таламуса — поясная извилина (рис. 10.4). Основным входом в лимбическую систему является обонятельный тракт, однако она получает информацию и от остальных анализаторов, а также от лобной коры. Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, сон, бодрствование, сексуальное поведение, а также процессы научения и память, играет значимую роль в мотивации поведения.

Рис. 10.3. Схема круга Пейпеца

Рис. 10.4. Элементы лимбической системы и мозолистое тело

Наиболее важную роль в процессах памятииграет гиппокамп. У людей с тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа процессы научения серьезно нарушаются [1,4]. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась. Эксперименты с имплантацией электродов в гиппокамп крыс выявили, что у этих животных гиппокамп играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира [ 1].

Мозолистое тело

Мозолистое тело {corpus callosum) представляет собой массивный тяж поперечных волокон, который соединяет новую кору двух полушарий и позволяет ей интегрировать, с одной стороны, ощущения от парных структур нашего организма, а с другой стороны — ее ответные реакции. Волокна мозолистого тела расходятся к коре полушарий в виде веера и образуют лучистость мозолистого тела, которая спереди переходит в лобные щипцы, соединяющие кору лобных долей. А большие по размеру затылочные щипцы — в кору затылочных долей. На верхней поверхности мозолистого тела располагаются структуры, являющиеся частью обонятельного мозга.

Белое вещество больших полушарий представлено нервными волокнами, идущими во всех направлениях и формирующими проводящие пути конечного мозга. Выделяют ассоциативные волокна, связывающие участки мозга в рамках одного полушария. Среди них выделяют короткие, связывающие соседние извилины, и длинные волокна. Комиссуральные волокна идут из одного полушария мозга в другое, наибольшее количество таких волокон в мозолистом теле. Проекционные волокна связывают мозговую кору с нижележащими отделами ЦНС до спинного мозга включительно.

10*6. Желудочки мозга

В каждом полушарии находится латеральный желудочек, заполненный ликвором. В каждом из желудочков выделяют передний рог, расположенный в лобной доле, задний рог, расположенный в затылочной доле, нижний рог в толще височной доли и центральную часть. Боковые желудочки через отверстия сообщаются с полостью III желудочка, куда и оттекает ликвор.

Вопросы и задания

/. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. Перечислите основные ядра больших полушарий.

2. Что такое стриопаллидарная система?

3. Какова функциональная роль мозолистого тела?

4. С какими психологическими реакциями связана миндалина?

5. Что такое лимбическая система?

П. Выберите правильный вариант ответа.

1. Мозолистое тело связывает:

а) полушария конечного мозга и мозжечка;

б) полушария со спинным мозгом;

в) большие полушария;

г) полушария и гипоталамус.

2. В лимбическую систему не входят:

а) гиппокамп;

б) миндалина;

в)ядра VII черепного нерва; г) сосцевидные тела.

3. В стриопаллидарную систему не входит:

а) хвостатое ядро;

б) скорлупа;

в) миндалина;

г) бледный шар.

4. Стриопаллидарная система не участвует в:
а) регуляции движения;

б) вегетативной регуляции;

в) секреции гормонов;

г) выработке моторных программ.

5. К чечевицеобразному ядру относят:

а) хвостатое ядро;

б) скорлупу;

в) мозолистое тело;

г) миндалину.

6. Передние щипцы связывают:

а) затылочные доли;

б) лобные доли;

в) теменные доли;

г) все доли больших полушарий.

Глава 11

Кора больших полушарий

11.1. Общий план строения коры больших полушарий

Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества, покрывающий поверхность полушарий, толщиной от 3 до 4 мм, местами — до 5 мм. Большая часть коры (2/3) залегает в глубине борозд и не видна снаружи. Благодаря такой организации мозга в процессе эволюции была получена возможность значительно увеличить площадь коры при ограниченном объеме черепа. Общее число нейронов коры мозга человека оценивается в 10-15 млрд.

Кора большого мозга является наиболее высоко дифференцированным отделом нервной системы, однако она неоднородна. В соответствии с филогенезом различают древнюю, старую и новую кору. Древняя кора {paleocortex) включает в себя неструктурированную кору вокруг переднего продырявленного вещества: околоконечную извилину, подмозолистое поле (расположено на внутренней стороне полушарий под коленом и клювом мозолистого тела). Старая кора (archicortex) двух-трехслойна, расположена в гиппокампе и зубчатой извилине. Новая кора (neocortex) составляет 96% от всей поверхности полушарий. По морфологическим особенностям в ней выделяют шесть основных слоев, однако в различных областях коры количество слоев варьирует (рис. 11.1).

Рис. 11.1. Схема классификации коры

Рис. 11.2. Латеральная поверхность коры больших полушарий [9]:

1 — центральная борозда; 2 — боковая борозда; 3 — теменно-затылочная

борозда; 4 — лобная доля; 5 — теменная доля; 6 — височная доля;

7 — затылочная доля

Кора полушарий покрыта бороздами и извилинами. Различают самые глубокие и постоянные с точки зрения изменчивости первичные борозды, которые делят полушария на доли. Боковая борозда (силъвиева) отделяет лобную долю от височной, центральная борозда (ролапдова) — лобную от теменной. Темен-но-затылочная борозда располагается на медиальной поверхности полушария и разделяет теменную и затылочную доли (на верхнелатеральной поверхности явная граница между этими долями отсутствует) (рис. 11.2). На медиальной поверхности располагается поясная борозда, переходящая в гиппокампову борозду. Они ограничивают обонятельный мозг от остальных долей.

Вторичные борозды менее глубокие, они делят доли на извилины и тоже достаточно постоянны. Третичные (безымянные) борозды придают извилинам индивидуальную форму и существенно увеличивают площадь их коры. Они наиболее изменчивы.

11.2. Макроскопическое строение коры