Экзувий самки изнутри. Отметьте 2 пары белых лёгких и листовидный вырост эпигастральной борозды между передней парой.
Экзувий неполовозрелого самца изнутри. Хотя между лёгкими передней пары тянется морщинка, мы не видим листовидного выроста эпигастральной борозды.
Замечания.
В начале этой главы был задан вопрос: “Кто же из нас более необычен?” Это вопрос с подвохом, потому что пауки скажут, что мы, а мы останемся при убеждении, что пауки. Да будет так. Люди читают книги о птицеедах, а не наоборот. И мы можем здесь позволить себе некоторую необъективность. Так что можно (с некоторыми оговорками) сказать, что именно арахниды – чрезвычайно странные существа. Это они имеют диковинный вид, странную анатомию, экзотические способы размножения, специфическую биохимию и нестандартную физиологию.
Пауки, как достойные представители своей группы, не менее удивительны. Их строение диковиннее, чем можно себе вообразить. У них 8 пар придатков, в то время как у нас – только две. У них нет челюстей, зато вместо них есть высокоспециализированное и эффективное оружие. Мозг пауков находится там, где мы предполагали бы наличие сердца. Желудки (оба!) находятся там же, вместо того чтобы быть в брюхе. Сердце и лёгкие находятся в заднем конце тела, совокупительные органы самца – впереди, на концах щупалец. Скелет и изнутри и снаружи, органы выделения даже не напоминают наши собственные, а уровень обмена веществ настолько низок, что мы смело можем назвать их «живыми мертвецами»!
Все эти странности пугали простых людей и вводили в заблуждение экспертов, доказательством чему – множество названий для одних и тех же частей тела. Создаётся впечатление, что пауки всё это нарочно устроили, чтобы запутать студента, сдающего государственный экзамен! Студенты впадают в депрессию, а профессиональные арахнофилы вроде нас – в восторг и восхищение.
Вверх ногами, шиворот-навыворот и задом наперёд. Птицееды определённо производят впечатление инопланетных существ, а их внушительные размеры заставляют относиться к ним с почтением. Не удивительно, что они становятся героями всевозможных мифов, баек и фильмов ужасов. Все эти отличия и делают для нас птицеедов, этих гигантов паучьего мира, такими привлекательными.
Да здравствует многообразие!
Глава третья
Истории из дикой природы
_________________________________________________________________
Места обитания
Пауки-птицееды встречаются повсюду на нашей планете, в самых разнообразных климатических условиях. В Северной Америке их можно встретить к западу от Миссисипи вплоть до северной оконечности Сакраменто, штат Калифорния, и Пуэбло, штат Колорадо. Появление птицеедов было дважды зарегистрировано даже во Флориде, но, скорее всего, это были пауки, просто завезенные на пароходах, приплывшие на лесосплаве или сбежавшие из какого-нибудь дома.
В 1996 году небольшая колония пауков Brachypelma vagans была обнаружена в апельсиновой роще штата Флорида, которая затем была уничтожена департаментом сельского хозяйства. И хотя нет никакой подробной информации о возникновении этой колонии, можно предположить, что она произошла от одной или более особей, сбежавших из коллекции или зоомагазина.
Некоторое время велись споры о том, стоит ли истреблять эту популяцию, что вызвало бурю эмоций у любителей птицеедов. С одной стороны, чуждый местной фауне вторгшийся вид представляют собой серьезную угрозу для видов-аборигенов. Это объясняется тем, что рост новой популяции практически ничем не контролируем.
С другой стороны, появление и присутствие таких больших артропод в этом сельскохозяйственном районе (пусть даже и в форме неконтролируемого нашествия) могло на самом деле принести определенную пользу.
Споры по этому вопросу будут еще продолжаться.
Птицеедов находили во многих областях Центральной и Южной Америки, вплоть до Тьера дель Фуэго. Честно говоря, протяженность ареалов обитания этих пауков на юге Южной Америки известны еще не до конца.
Четыре вида пауков-птицеедов изредка встречаются на юге Испании, а один - на Сицилии. Одна особь, зарегистрированная в Лондоне, была наверняка завезена туда на корабле. Вообще нигде в Европе терафозиды не встречаются, за исключением домов коллекционеров. Европейские ученые практически ничего не знали об этих гигантских пауках вплоть до эпохи Возрождения и даже более позднего периода. Так что не стоит удивляться их изумлению!
Птицееды встречаются и на Среднем Востоке, один вид был найден на Кипре, но северные границы обитания этих пауков на западе Азии пока еще не совсем ясны. Они никогда не встречались ни на Украине, ни в России. Их можно встретить по всей Южной Азии, вероятно, вплоть до самых Гималаев. Птицеедов обнаруживают на всех основных и на большинстве малых островов Индийского океана и Юго-Восточной Азии, включая Цейлон, Индонезию и Филиппины. Однако, они не встречаются в Японии.
Африка буквально кишит птицеедами! Их нет только в самых суровых пустынях. Здесь также можно встретить некоторых самых больших и, возможно, самых опасных в мире птицеедов.
Пауки, относящиеся к терафозидам, встречаются и в Австралии, хотя там чаще обитают родственные им Migidae.
Некоторых птицеедов находили также на южных островах Тихого Океана (Roewer, 1963).
Образ жизни
Среда обитания
В дикой природе пауки-птицееды встречаются в самой различной среде обитания: наземные виды - в пустынях, прериях, зарослях кустарника; древесные - в тропических и влажных лесах. Ни один вид не обитает в водоемах или морях. Большинство наземных пауков предпочитают довольно сухой воздух (но не пустыню). Их практически не встретишь в заболоченной местности или на территориях, подверженных частым затоплениям. Серьезным исключениям из этого правила являются те птицееды, которые живут во влажных тропических лесах, подвергающихся затоплению на несколько месяцев в году во время сезона дождей.
Наземные пауки предпочитают крепкую и твердую почву, в которой можно построить надежную нору. В песчаной почве они будут жить только в том случае, если она стабильная и плотная. Поэтому они практически не встречаются в дюнах или в очень рыхлых почвах.
Так как птицееды живут долго, и смена поколений у них занимает длительное время, их очень редко можно встретить там, где земля в последнее время обрабатывалась.
Обработка почвы убивает ее обитателей и разрыхляет ее, затрудняя строительство норок и колонизацию особями-первопроходцами. Сельскохозяйственные удобрения разрушают цепь питания и отравляют птицеедов. Если структура почвы однажды уже была нарушена, она должна будет достаточно осесть и укрепиться, чтобы в ней возможно было бы построить норку, а уровень содержания пестицидов должен будет достичь допустимой величины. В зависимости от конкретных обстоятельств эти процессы могут занять годы и даже десятилетия.
Пустынные виды пауков-птицеедов в большей степени приспособлены переносить засушливые условия, чем другие виды, но только с помощью норы, которая защищает их от засухи и резких перепадов температуры. Болезни у этих пауков встречаются не так часто, как у тропических видов, но только при наличии необходимого количества пищи.
Равнины, прерии, степи, саванны, заросли кустарника представляют собой переходную форму среды обитания от засушливой к влажной. Многие виды, обитающие в пустыне, начали колонизацию этих районов, так же, как и живущие здесь виды постепенно колонизируют пустынные области. Здесь выше влажность и более разнообразна еда, но уже появляются хищники.
Влажные тропические леса представляют собой другую крайность в условиях обитания. Для того, чтобы приспособиться к постоянным осадкам и регулярным наводнениям, виды, обитающие в таких условиях, выработали, по крайней мере, три стратегии. Они либо приспособились к кочевому образу жизни, всегда готовые перебраться на возвышенность при первых же признаках затопления, или сразу строят свои норки на возвышенностях, часто на холмах, высоких берегах, утесах. Некоторые группы птицеедов полностью переселились на деревья, где они скрываются от наземных хищников и наводнений в сезон дождей. У них больший выбор пищи, а бегство от хищника может заключаться в том, что они просто перепрыгивают на другую ветку или дерево. Так как эти пауки живут на деревьях, они обдуваются ветром и, тем самым, в меньшей степени подвержены удушающей влажности почвенной постилки джунглей, которая вызывает заражение паразитами, их рост и возникновение инфекции.
Тем не менее, цена, которую платят древесные птицееды за все эти преимущества, довольно высока. Они потеряли способность рыть норы, что иногда представляется более удобным, и вынуждены использовать другие доступные укрытия – расщелины в коре деревьев, охапки листьев и т.п. Эти пауки должны плести паутину для строительства и поддержания безопасности своего места жительства, тратя на это много сил и времени. Высоко на дереве они легко могут стать добычей других животных, живущих по соседству. И, наконец, несмотря на то, что у них могут развиться анатомические и поведенческие свойства, защищающие их от падения, неконтролируемое падение обычно приводит к их гибели.
Так что не рисуйте себе идиллическую картину жизни в тропическом лесу: это - джунгли, где все убивают и пожирают друг друга.
Скромное жилище паука
Древесные пауки часто строят искусные гнезда из паутины с несколькими входами. Они располагаются на разветвлениях деревьев, среди оснований растений-эпифитов или в расщелинах коры. При случае используются даже нагромождения листьев или высокая трава (Charpentier 1992). Гнезда могут быть покрыты кусочками лишайника или мха, фрагментами сброшенной кожи и остатками пищи (см.стр.41). Часто пауки укрепляют гнезда, вплетая в них свои собственные щетинки. Норки земляных пауков-птицеедов могут быть выкопаны под камнями или в холмиках, покрытых травой (Smith 1990), но довольно часто они встречаются и на открытой местности. Дом большинства видов птицеедов Северной Америки представляет собой неразветвленную, практически вертикальную норку, имеющую в глубину от тридцати сантиметров до двух метров, а в диаметре - до шести сантиметров. Эти размеры зависят от вида паука и от размера каждой отдельной особи. Иногда внутренне пространство норки может расширяться, образовывая полость, хотя специально выстроенные таким образом подземные пещерки обнаруживаются довольно редко. Самое дальнее от входа помещение норы образует своего рода комнату, которая и есть святая святых паука-птицееда. Она может быть выкопана под углом ко всей норе, при этом пол должен быть по возможности горизонтальным (личные наблюдения автора). Кстати об исключениях – некоторые африканские виды (Harpactirella и Ischnoolus) преуспели в строительстве сложных разветвленных норок (Smith 1990). Иногда в них присутствуют многочисленные вертикальные ответвления, соединяющиеся крест-накрест туннели, боковые помещения и своего рода люки, призванные закрывать боковые проходы.
Неподалеку от Феникса, штат Аризона, самый маленький вид птицеедов Северной Америки Aphonopelma paloma (Prentice 1992), строит извилистую и искривленную норку в пустынной почве, которая имеет ряд препятствий, и заслуживает называться самым настоящим укреплением.
Если почва каменистая, норки могут извиваться, и изобилие таких «украшений», как большие помещения и дальние комнатки является в данных условиях чрезмерной роскошью. Если норка расположена на склоне холма, то ответвления могут строиться под углом, причем не только по вертикали, но и по горизонтали. В долине реки Рио-Гранде в верхнем ее течении (в Западном Техасе) птицееды строят свои жилища в сети анастомозных трещин, которыми изобилует почва. Эти трещины являются частью пейзажа, расширяясь год от года в связи с отсутствием дождей. (Трудное научное название? Читай главу 2 . В ней и в приложении А приводятся как коммерческие, так и научные наименования птицеедов, разводимых в неволе).
В отдельные наиболее засушливые годы они могут достигать в ширину пяти сантиметров и более, полутора метров в глубину, при этом имея длину до полуметра и более. Такие трещины образуют практически бесконечные лабиринты. Паук может начать понемногу расширять трещину, делая таким образом вход и укрепляя его паутиной. Вертикальное ответвление расширяется книзу вдоль трещины. В этом случае может не быть характерного помещения у самого дна, а норка просто постепенно исчезает в извилинах трещины. Авторы книги пришли к выводу, что не стоит зря тратить время, пытаясь поймать птицееда в такой норке. Если его потревожить, он обычно отступает в глубь лабиринта, и пытающийся поймать его может потратить сотню лет, заливая воду в нору, раскапывая трещины и проклиная жару! Baerg (1922) предположил, что некоторые птицееды селятся в норах грызунов, эту же точку зрения разделяют и авторы книги. Нами были обнаружены норки, в которых жили неустановленные виды Aphonopelma в Техасе и в пустыне Мохаве в Калифорнии. Эти норки ранее принадлежали небольшим грызунам, затем были переделаны под «запросы» пауков-птицеедов. Наружная часть норки была шесть-семь сантиметров в диаметре, затем поворачивала горизонтально под углом не менее сорока пяти градусов и имела неустановленную длину. У входа норка была размером около двадцати сантиметров, затем шли разветвления меньшего диаметра, резко извивающиеся и имеющие практически вертикальный наклон, достигая глубины от метра до полутора. Авторам так и не удалось раскопать норку по всей длине, так как этому помешали наступившие сумерки. Почва по своей структуре имела высокую плотность, состояла из крупного песка, с примесями глины и суглинка, и позволяла птицееду легко копать норы большой протяженности.
Небольшие листья, остатки пищи, части экзувия – все это можно найти на полу норки. Норки могут быть оплетены паутиной, но обычно паутины нет. Нам не известно, почему иногда она есть, а иногда нет.
Что же заставляет паука выбирать то, а не иное место для норки? Как часто они меняют свое место жительства? Сколько норок роет птицеед за свою жизнь? Сталкиваются ли они за право обладания норкой? Отвоевывают ли они норки друг у друга? Как часто пауки переселяются в пустые заброшенные норы? До сих пор ни на один их этих вопросов ответы не получены.
Жизнь колониями
Молодых птицеедов и роющих норки самок можно обнаружить проживающими неплотными скоплениями, которые называются колониями. Это не просто стадность, присущая термитам и муравьям. Большинство птицеедов не готовы пожирать друг друга, даже если им предоставляется такая возможность. У них так слабо развиты чувства, что они просто не осознают, что другие члены клана находятся поблизости, к тому же они являются робкими застенчивыми существами, которые очень мало путешествуют и общаются со своими соседями. Они редко совершают прогулки дальше, чем на несколько сантиметров от своей норки; но когда они это делают, то оставляют за собой нити паутины, по которым находят обратную дорогу (Minch 1978).
В некоторых засушливых областях (например, в пустыне Мохаве в южной Калифорнии) жизнь паука-птицееда слишком сурова для проживания колонией, но спорадические скопления, каждое не более дюжины особей, могут соседствовать друг с другом, но только если есть вода, оставшаяся после дождей (личные наблюдения авторов). В зарослях колючего кустарника и в прериях (например, в южном Техасе) размеры колоний и их расположение в большей степени обусловлены числом и местом обитания пасущихся копытных животных (собственные наблюдения авторов). В других областях местоположение колоний, по всей видимости, продиктовано наличием островков твердой, но относительной неплотной почвы на местности с каменистой, гравийной почвой или зыбучими песками. Breene (1996) сообщил о наличии необъяснимо большой колонии птицеедов вида Aphonopelma anax на полях для гольфа в южном Техасе. Пустыня Мохаве является также местом обитания некоторых птицеедов, несмотря на все засушливые и суровые условия. Норки пауков можно встретить у подножий многих холмов.
Если самка птицееда отбилась от общей колонии и сменила свое обычное место проживания, она может осесть в той местности, которая не заселена ее собратьями, вырыть норку и остаться там на всю жизнь. Если же на нее набредет самец того же вида, то их потомство, скорее всего, не будет переселяться в другое место. В остальном размеры колонии ограничиваются только наличием пищи и воды и соперничеством между ее членами за место для строительства норки.
С чего начинают колонисты обосновываться на новом месте? Кто основывает колонию - молодые пауки или взрослые? Происходит ли это в результате случайных переселений или миграций в определенных направлениях?
Соседи
Многие организмы сосуществуют с птицеедами в их жилищах. Такое возможно лишь в тех случаях, если нарушители спокойствия пауков микроскопичны и малозаметны, как, например, термиты и другие живые существа из класса насекомых, род Collembola, Isoptera и Thysanura и даже некоторые мелкие пауки. Для этих существ желательна любая защита от палящего солнца и хищников, как бы необычна она не была. Тем не менее, трудно понять, как такое неразборчивое плотоядное существо, как паук-птицеед, соглашается на совместное проживание с такими съедобными существами, как маленькие лягушки. Хотя именно так и происходит.
Cocroft and Hambler (1989) сообщали о том, что небольшая лягушка вида Chiasmocleis ventrimaculata долгое время совместно проживала с пауками вида Xenesthis immanis. Это тем более удивительно, что лягушки и другие мелкие позвоночные составляют большую часть диеты многих тропических птицеедов.
На юго-западе Америки лягушки Gastrophryne olivacea, обитающие на Великой Равнине, известны тем, что при случае всегда готовы разделить норку с птицеедом (Hunt 1980, Breene 1996). Несколько раз авторы были немало удивлены, когда эти земноводные внезапно выпрыгивали из норок пауков.
Как же этим маленьким кротким лягушкам удается быть не съеденными пауками-птицеедами? Может быть, есть некоторые химические уловки, чтобы обманывать паука? Может быть дело в поведении? Очевидны преимущества такого сосуществования для лягушек, но несут ли они выгоду птицеедам? Если да, то какую? H.A.Dundee из университета Тьюлейн выдвинул гипотезу, что лягушки могут защищать пауков от странствующих муравьев (Breene 1996). Каким же образом? Есть ли в мире другие животные, за исключением вышеназванных, которые могут сосуществовать с птицеедами? Если да, то какие есть у них уловки, чтобы не попасть на ужин к такому соседу? Что они предлагают паукам взамен?
Кочевая жизнь
Некоторые из видов пауков-птицеедов, проживающих в теплом климате, являются кочевниками, вероятно потому им не нужна защита от суровых климатических условий. Marshall (1996) предположил, что виды Phormictopus и некоторые виды Phrixotrichus spatulata относятся именно к этой группе птицеедов. Они могут временно занимать норки под лежачими ветками и камнями (иногда они называются скрейпами (Hancock and Hancock 1992)), особенно в период линьки. Если в поисках пищи паук забрел слишком далеко и заблудился, или если он смыт потоком дождевой воды из своей норки, он может найти другую, при случае съев ее предыдущего хозяина.
Биология странствующих пауков-птицеедов еще детально не исследована, и мы не знаем, какие виды ведут такой образ жизни. До тех пор, пока несколько серьезных биологов, занимающихся пауками, не проведут год-два в Амазонии, Ириан Хайе или Атакаме и не предоставят детальных отчетов о своих исследованиях, нам остается только удивляться этим очаровательным загадочным существам. Пища и кормление
В природе птицееды едят практически все, что движется и достаточно мало по размеру, чтобы легко было с этим справиться. Известно, что они поедают небольших грызунов, ящериц и змей (Caras 1974), некрупных птиц (отсюда и название птичий паук или паук-птицеед - Merian 1771; Palisot de Beauvois 1805; Bates 1910), насекомых и пауков, даже других птицеедов! Те, кто разводит этих пауков, установили, что они иногда хватают и неживую, не движущуюся пищу. Можно предположить, что дикий птицеед в моменты голода делает то же самое.
Немного известно о том, в каком объеме пауки-птицееды потребляют пищу. Из-за того, что у них низкий уровень метаболизма, они нуждаются в пище в гораздо меньших объемах, чем это можно было бы предположить на первый взгляд. В условиях террариума взрослому птицееду средних размеров вполне достаточно шести-восьми сверчков в месяц. (Относительно метаболизма см. стр.48; сверчки как кормовые объекты описываются на стр.127).
В условиях дикой природы рацион пауков совершенно непредсказуем. Например, в зарослях кустарника в Западном Техасе жук–скарабей и другие виды жуков появляются в изобилии только во время сезона дождей. В то время, как в период сильной засухи их популяция стремительно сокращается.
Количественный и качественный состав насекомых в этих областях также во многом зависит и от пасущегося скота. Численность навозного жука (семейство жуков-скарабеев) на некоторых территориях может увеличиваться при большом скоплении травоядных животных, что означает временное увеличение пищи для пауков-птицеедов. Но как только травоядные меняют места пастьбы, популяция навозных жуков сразу же уменьшается (из собственных наблюдений авторов).
Мы предполагаем, что подобные цепи питания присутствуют повсюду, где встречаются птицееды. В Танзании доминирующими травоядными являются слоны, и поэтому именно они выступают в качестве основных «благодетелей» для пауков вида Pterinochilus. В Таиланде соответствующие ниши занимают буйволы и представители вида Haplopelma. Экосистемы и виды животных различны, но принципы взаимоотношений везде одинаковы. Во времена изобилия кормов популяция птицеедов значительно увеличивается. Но что случается в том случае, если ситуация с пропитанием ухудшается? В лаборатории в условиях полного контроля подопытные пауки-птицееды прожили без пищи год, имея при этом постоянный доступ к воде (Baerg 1958). Сообщалось также о поразительном случае с представителем вида Phrixotrichus spatulata, добровольно постившимся в течение двух лет без признаков особого истощения. В условиях дикой природы паукам-птицеедам не всегда удается иметь постоянный доступ к воде, особенно при сильной жаре или засухе. Невозможно также контролировать температуру окружающей среды, хотя норки и являются важными средствами защиты от неприятностей погоды. Пауки, которые слабеют от недостатка пищи или воды, становятся более уязвимыми для хищников и паразитов. В природе дикие птицееды, скорее всего, не смогут долго существовать в условиях жары и голода. Почти все колонии птицеедов исчезли в результате засухи, которые случились в Западном Техасе в 1980 году. Тем не менее, уже к весне 1991 года после нескольких лет с регулярно выпадающими осадками популяции пауков в большинстве из этих колоний достигли своего обычного уровня. Следовательно, вселяет надежду тот факт, что если колонии грозит значительное, но не полное уничтожение со стороны природных факторов или хищников, она сможет определенным образом противостоять этим факторам.
Вальс со сверчком. Пауки-птицееды всех размеров и возрастов всегда во время еды совершают определенный танец. Авторы данной книги однажды стали очевидцами того, как паук вида Avicularia avicularia совершал этот танец на практически вертикальной стене, а Theraphosa blondi проделывала это с мышью-подростком, которую только что убила. Очень редко бывает, чтобы пауки не проделывали этот танец, его совершает во время еды практически каждая особь из коллекции авторов.
Как только птицеед хватает сверчка (или другой корм), он тут же поднимается на лапках, опускает свои паутинные придатки и начинает ими как бы «откладывать» кусочки паутины. Во время своего обеда паук вращается, продолжая плести паутину. По прошествии некоторого времени вся пища (к примеру, дюжина сверчков для пауков средней величины, или мышь-подросток для вида Theraphosa blondi), будет расположена в центре этой подстилки и слегка покрыта слоем паутины. Спустя несколько минут, вероятно, для лучшего пищеварения, паук снова примется за все то, что создал: за паутину, за переваренную пищу, даже за подстилку, и снова начнет кружить и плести, создавая новую паутину. Авторы книги называют это вальсом во время еды. Если бы Иоганну Штраусу был известен этот факт, написал бы он в честь него вальс?
Гипотетически данное поведение может объясняться как одно из приспособлений в ответ на недостаток пищи в дикой природе. Так как большинство птицеедов не покидают своих норок и не выходят на охоту, посвящая большую часть времени отдыху у «входной двери», и ожидая, что кто-нибудь нежный и сочный будет проходить поблизости, то естественно, что у них нет никакой закономерности в питании. И если появляется стая саранчи или пара навозных жуков, то это означает неожиданное богатство в виде обильной пищи. Одной из способностей некоторых арахнид является умение хватать и удерживать жертву, а тому, что от нее осталось, не давать возможности пропасть. У других же пауков больше развита способность удерживать добычу и поедать ее почти сразу же.
Пауки, живущие в условиях, когда есть более или менее обильная пища, выработали первую стратегию. Примером тому могут служить пауки, плетущие из паутины шары (вид Argiope). Если одновременно в паутину попадает несколько насекомых, то эти пауки занимаются каждым из них индивидуально. Они редко переходят ко второму насекомому, пока не убедятся, что первое никуда уже не денется. Когда такая уверенность есть, каждое насекомое поедается по очереди.
Пауки-птицееды придерживаются второй стратегии. Они захватывают максимальное количество жертв и поедают их как можно быстрее. Вместо поедания каждой жертвы по очереди, все насекомые скатываются и сплетаются в один комок до тех пор, пока пища не начинает разбегаться и птицееда уже не может с ней справиться. Затем вся добыча начинает поедаться одновременно. Такое одновременное поедание всей захваченной добычи является признаком ситуативного поведения, обусловленного нерегулярным доступом к пище и частым голодом.
Дневной цикл
Известны лишь некоторые детали режима дня пауков-птицеедов. Они более активны в вечернее время, нежели в дневные часы. Свет, судя по всему, является самым существенным факторов, влияющих на их активность. Minch (1977) также предполагал, что важную роль играет и температура поверхности; важны также возможные вмешательства в их жизнь других животных.
В дневное время особи, обитающие в пустынях, могут забираться в свои норки и спасаться там от света, жары и засухи. При приближении сумерек они становятся более активными, постепенно продвигаясь к выходу из норки. Наконец, когда наступает темнота, если они сплели вуаль из паутины у входа в норку, они прорывают ее с помощью передних и боковых лапок, отодвигая ее в стороны. Затем ложатся в засаду и поджидают проходящую мимо жертву. Если паук улавливает вибрации почвы, вызванные крупными животными, он на некоторое время прячется в норку. Затем он может снова возвратиться ко входу в свое убежище. Если же он засекает мелкую добычу, то тогда нападает на нее и тащит свой будущий ужин домой. Ночью паук может заниматься расширением своей норы или просто лежать у ее входа и ждать очередной добычи. С наступлением утра пауки обычно забираются в глубь норы. Паутину они при этом не плетут. После того, как солнце взошло достаточно высоко и наступило ране утро, они возвращаются к входу в норку и начинают плести паутину. Затем они удаляются в свои покои на весь период светового дня.
В случае, если день выдался пасмурный, паука-птицееда можно увидеть выползшим из норки и днем, хотя они редко отходят от нее более, чем на пятнадцать-двадцать сантиметров. Часто они оставляют за собой нити паутины, с тем, чтобы найти дорогу домой (Minch 1978). Breene (1996) сообщает, что вид Aphonopelma anax, обитающий в Южном Техасе, можно встретить в основном только у входа в нору, а отступают они только в том случае, если увидят приближающееся животное или ощутят сильную вибрацию, вызванную, например, шагами человека или крупного животного.
Minch (1978 and 1979) отмечал одну интересную особенность в поведении диких птицеедов. При проливном дожде пауки вида Aphonopelma chalcodes преграждают свом телом вход в норку, предотвращая таким образом ее затопление. К каким еще маленькие хитрости могут прибегать пауки-птицееды? Спят ли птицееды днем? Мы смогли бы ответить на этот вопрос, если бы знали, что такое сон. И даже принимая во внимание тот факт, что их нервная система самым радикальным образом отличается от нашей, мы, пожалуй, не можем говорить о том, испытывают ли они нечто похожее на сон.
Годовой цикл.
В природе птицееды подвержены разнообразным сезонным воздействиям, которые образуют их основной годовой ритм, или годовой цикл. К таким воздействиям относятся продолжительность светового дня, интенсивность освещения, температура, влажность, наличие и доступность пищи т.д.
Breene (1996) говорит о том, что пауки южного Техаса не копают норок в течение некоторых месяцев года. А авторы данной книги однажды обнаружили вырытую норку вида Aphonopelma moderatum в долине верхнего течения реки Рио-Гранде в конце декабря!
Тем не менее, с приближением осени в местности с умеренным климатом (например, в Арканзасе или на высоте 1350 м в графстве Пима в Аризоне) птицееды могут активно затыкать свои норки почвой и паутиной (Gertsch 1949; Baerg 1958; Minch 1978 and 1979). Иногда в этом качестве также могут быть использованы и фрагменты листвы. Птицееды могут делать это по несколько раз - по мере смены времен года. В конце концов такая пробка остается в норе на всю зиму вплоть до наступления весны. Что же делают птицееды все то время, пока остаются запертыми в норке? Ответ может быть прост – они ждут. Но на самом деле мы не знаем. Об этом еще никто никогда не сообщал.
С приближением весны птицееды становятся более активными и убирают пробку из норы, если таковая имеется. Если паук - зрелая самка, она оплодотворяется самцом и делает большую кладку яиц, размещая их в норке. Как только паучки появляются из яиц, они покидают свое убежище, а у самки происходит линька (примерно в середине лета).
Молодые особи и взрослые неоплодотворенные самки линяют ранней весной. Оставшиеся теплые месяцы они активны, роют свои норки и ждут добычи у ее входа. В середине весны взрослые самцы плетут сперм-паутину (см.стр.80) и ищут самок. Многих убивают хищники. С приближением зимы пожилые самцы начинают умирать от старости, при встрече с хищниками или в результате изменения погодных условий.
Такой цикл Breene (1996) назвал «стратегией осеннего спаривания». При этом Breene отмечает, что сезонный цикл вида Anax в южном Техасе имеет несколько иную структуру - так называемую «стратегию весеннего спаривания». В этом случае самцы достигают половозрелости весной, а спариваются с самками в мае-июне. Самки делают кладку в конце июня - начале июля, линька же проходит в конце августа или в начале сентября.
Птицееды, обитающие в тропических широтах, не подвержены в такой степени сезонным перепадам температур. Считается, что на засушливых территориях дожди и влажность играют решающую роль в годовом цикле птицеедов, предопределяя время линьки и кладки яиц. Есть предположение, что молодые паучки появляются на свет, когда наиболее обильны пища и влажность, то есть в период, следующий за сезоном дожей. Однако, прямых подтверждений этому нет. Эти существа имеют привычку сразу же заводить нас в тупик, как только мы пытаемся проводить любые аналогии между ними и другими более знакомыми нам животными. Нам остается только дожидаться какого-нибудь увлеченного пауками студента, который просидит в степи или кустах пару-тройку лет, спокойно наблюдая за этими загадочными существами, и подтвердить или опровергая наши умозаключения.
В тропических лесах, где климат теплый и влажный в течение всего года, где сезонные изменения не так резки и чувствительны, годовые циклы пауков-птицеедов размыты или их вообще не существует.
Арахнологи, любители или профессионалы, до сих пор так и не смогли определить структуру годовых привычек большинства видов птицеедов, и неизвестно, какие же факторы являются решающими для формирования собственного годового цикла для каждого вида.
Жизненный цикл
Немного известно и о жизненном цикле подавляющего большинства пауков-птицеедов. Мы можем только предполагать, что он аналогичен циклу тех немногих тщательно изученных видов, и сделать определенные добавления к нему на основе таких факторов, как времена года, температура, влажность и среда обитания. Будьте осторожны! Эти предположения легко могут ввести вас в заблуждение. Терафозид слишком долго пытались приспособить под уже имеющиеся формулы. Нас ожидают сюрпризы, а предположения могут служить лишь отправной точкой. Для этого нужны и другие области исследования. Все, что здесь изложено, может касаться только североамериканских видов, но совсем не быть истинным для видов из Африки, Азии и т.п..
Созревание
В жизни каждого птицееда бывает одна знаменательная линька (если он, конечно, до нее доживает) – это взрослая или самая большая линька.
Длительность периода полового созревания очень сильно зависит от вида птицееда, пола данной особи, физического состояния, условий питания и других неизвестных нам факторов. Например, самцы птицеедов взрослеют на год-полтора раньше своих сестер, но недостаточное питание может затянуть этот процесс на два года и более (Baerg 1928).
У одного из североамериканских видов эта линька происходит на 10-12 годах жизни (Baerg 1928). Самцы вида Aphonopelma anax могут созревать в возрасте двух-трех лет (Breene 1996), а некоторые тропические птицееды (например, виды Avicularia), созревают еще быстрее, возможно, даже к возрасту 8 месяцев (Charpentier 1992).
Среди особей одного выводка, самцы взрослеют намного раньше самочек. Одна из гипотез, объясняющих этот факт, заключается в том, что такое созревание в разное время предотвращает спаривание братьев и сестер, и соответственно, сохраняет генетическое разнообразие.
Другая гипотеза предполагает, что самцам требуется меньше времени, чтобы достичь полной массы тела, так как она у них меньше, чем у самок. Отсюда вывод, что самкам требуется больше времени, чтобы у них развились большие по размеру репродуктивные органы и набралась большая масса тела для подготовки к овуляции. Если эта гипотеза верна, то избежание родственного скрещивания является только вторичным явлением. Перед очередной линькой все птицееды, принадлежащие к одному и тому же виду, кажутся более или менее похожими, и даже после созревания взрослая самка все еще выглядит очень похожей на большого подростка.
Самец, однако, подвергается радикальному преобразованию в течение своего созревания после окончательной линьки. У него развиваются более длинные ноги и меньшее брюшко, чем у самки. У большинства разновидностей передняя пара ног теперь имеет выступающие, указывающие вперед крюки на каждой голени.