Основы медицинской арахноэнтомологии

Этот раздел медицинской паразитологии изучает члени­стоногих – эктопаразитов и ядовитых животных, возбуди­телей и переносчиков возбудителей заболеваний человека.

Тип Членистоногие (Arthropoda)

Членистоногие – наиболее высокоорганизованный тип беспозвоноч­ных животных. Насчитывает около 1 млн. 500 тыс. ви­дов. Представлен водными и сухопутными животными, а также ведущими подземный и воздушный образ жизни, т.е. членистоногие освоили все среды обитания. Обладают сегментированным телом и членистыми конечностями. Для представителей этого типа характерны следующие ос­новные признаки:

1) трехслойность – развитие систем органов из трех за­родышевых листков;

2) билатеральная (двусторонняя) симметрия тела;

3) гетерономная сегментация тела, т.е. разные участки тела обладают сегментами разного строения;

4) группы одинаковых сегментов образуют 3 отдела тела: голова, грудь и брюшко – у насекомых; 2 отдела – головогрудь и брюшко – у ракообразных и пау­кообразных;

5) членистые конечности разделены на отделы, ко­торые соединяются друг с другом и телом суставами; конечности, расположенные на разных отделах тела, дифференцированы по строению и функциям: расположенные на голове называются ротовыми, расположенные на груди – ходильными, расположенные на брюшке – брюшными; ротовые предназначены для захвата пищи, грудные – для пере­движения, брюшные – для дыхания и вынашивания потомства;

6) тело покрыто хитинизированной кутикулой, состоящей из липидов, протеинов, хитина; членистоногие растут только во время линьки, т.е. в момент сбрасывания плотного хитинового покрова;

7) появляется поперечно-полосатая мускулатура, но сохраняется её сегментированное строение, т.е. мускулатура представлена отдельными мышеч­ными пучками;

8) полость тела смешанная (миксоцелъ), образована из остатков первичной полости и слившихся целомических меш­ков, в ней располагаются внутренние органы;

9) пищеварительная система состоит из пищеварительного тракта и пищеварительных желёз. Пищеварительный канал включает передний, средний и задний отделы. Он начинается ротовым и заканчивается анальным отверстием. Развит сложный ротовой аппарат;

10) выделительная система представлена либо коксальными (зелёными) железами – у ракообразных, либо мальпигиевыми сосудами – у паукообразных и насекомых;

11) дыхательная система представлена в зависимости от среды обитания либо жабрами – у ракообразных, либо легочными мешками, либо трахеями. или теми и другими одновременно – у паукообразных, либо только трахеями – у насекомых;

12) кровеносная система незамкнутого типа. Появляется сердце. В кровеносной системе циркулирует гемолимфа, состав которой соответствует частично составу кро­ви, а частично составу целомической жидкости. Степень развития кровеносной системы зависит от типа дыхательной системы;

13) нервная система ганглиозного типа. Она представлена сильно развитым надглоточным ганглием, выполняющим функцию го­ловного мозга и брюш­ной нервной цепочкой. Нервные узлы брюшной нервной цепочки более сближены и укрупнены по сравнению с кольчатыми червями, что является чертой прогрессивности;

14) высоко развиты разнообразные органы чувств;

15) размножение только половое. Раздельнополые. Как правило, выражен половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. Развитие как прямое, так и непрямое (с полным или неполным метаморфозом).

Тип Членистоногие включает:

1) Подтип Жабродышащие (Branchiata). Класс Ракообразные (Crustacea).

2) Подтип Хелицеровые (Chelicerata). Класс Паукообразные (Arachnoidea).

3) Подтип Трахейнодышащие (Tracheata). Класс Насекомые (Insecta).

Подтип Жабернодышащие (Branchiata)

Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные представлены в основном водны­ми животными. Некоторые, например, крабы и мокри­цы, могут жить на суше. Медицинское значение имеют 3 подкласса:

1) Подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подотряд Ветвистоусые (Cladocera)/Представитель–даф­нии.

2) Высшие ракообразные (Malacostraca): раки, омары, креветки, крабы и др. Типичным представителем Высших ракообразных является речной рак (Potamibus astacus).

Тело разделено на два отдела: головогрудь и брюшко;

На передней части головогруди располагаются 6 пар ротовых конечностей: одна пара верхних челюстей (жвалы, или мандибулы), две пары нижних челюстей (максилы), служащих для размельчения пищи, и три пары ногочелюстей, выполняющих функции дыхания (жабер), захвата, удержания, измельчения и проталкивания пищи.

На задней части головогруди развиты 5 пар ходильных ног. Первые 3 пары ходильных ног снабжены клешнями. Особенно мощные клешни развиты на первой паре, в связи с чем эта пара конечностей выполняет функцию не столько передвижения, сколько функцию органа защиты и нападения. Ходильные ноги имеют одноветвистое строение. В их основании расположены жабры.

Брюшко состоит из 6 члеников. На каждом членике располагается пара примитивных двуветвистых конечностей, выполняющих дыхательную функцию. У самцов брюшные конечности видоизменены в копулятивный орган, у самок первые две пары редуцированы. На остальных брюшных конечностях самки вынашивают икринки и молодых рачков. Последняя пара конечностей как у самок, так и самцов превращена в хвостовой плавник, играющий важную роль при передвижении задом наперёд.

Покровы образованы хи­тиновой кутикулой, выполняющей роль наружного скелета.

Мышцы образуют пучки, соединяющие соседние сег­менты или членики конечности.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Кишечник хитинизирован, что важно для перетирания пищи. Желудок разделен на жевательный и цедильный отделы. В жевательном отделе кутикула толще и имеет зазубрины. В цедильной части пища фильтруется. Пищеварительная железа имеет проток, который открывается в короткую среднюю кишку. Пищеварительная железа совмещает функции печени и поджелудочной железы. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.

Выделительная система представлена двумя парами зелёных желез, представляющих собой видоизменённые метанефридии. Эти железы берут начало в миксоцели, где скапливаются жидкие продукты обмена веществ. Извитые каналы желез впадают в мочевой пузырь. Протоки первой пары открываются у основания антенн, а протоки второй пары – у основания второй пары нижних челюстей.

Дыхательная система. Раки дышат жабрами, расположенными у основания ходильных и брюшных конечностей.

Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и крупных сосудов. Гемолимфа из сердца поступает в сосуды, а из сосудов в полость тела. Затем она направляется к жабрам, где происходит насыщение гемолимфы кислородом, после этого она снова поступает в сердце.

Нервная система аналогична нервной системе кольчатых червей. Развитие идёт в направлении сближения нервных узлов и их укрупения в брюшной нервной цепочке. Надглоточный узел превращается в головной мозг.

Органы чувств представлены парными сложными (фасеточными) глазами, в состав каждого из которых входит более трёх тысяч глазков (фасеток), отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Глаза располагаются по бокам головы. Функции органов чувств выполняет пара коротких усиков (антенн) и длинных усиков (антеннул). На антеннах и антеннулах располагаются рецепторы: осязательные, химического чувства. Имеются органы равновесия – статоцисты, находящиеся в основании коротких усиков.

Половая система. Раздельнополы. Развит половой диморфизм. Развитие либо прямое (у речного рака), либо с неполным метаморфозом (яйцо – личинка – имаго). Личинка низших раков – науплиус – имеет нерасчленённое тело овальной формы с тремя парами конечностей и непарным глазом. Личинка высших раков – зоеа – имеет, в отличие от личинки низших раков, – науплиуса, расчленённое тело.

Медицинское значение имеют дальневосточные высшие раки и крабы – промежуточные хозяева лёгочного сосальщика, а так же низшие раки, которые служат промежуточными хозяевами широкого лентеца и ришты.

Подкласс Низшие раки (Entomostraca)

К этому подклассу относятся мелкие ракообразные, обитающие в морях и водоёмах суши. Медицинское значение имеют 2 отряда:

1) Отряд Ветвистоусые раки (Cladocera);

2) Отряд Веслоногие раки (Сopepoda).

Отличаются от высших раков отсутствием конечностей на брюшке и тем, что их тело состоит из разного числа члеников.

Протоки выделительных органов открываются у основания челюстей.

Развитие протекает с личиночной стадией. Личинка низших раков – науплиус – имеет нерасчленённое тело овальной формы с 3 парами конечностей и непарным глазом.

Отряд Ветвистоусые раки (Cladocera)имеют мешковидное тело, заключённое в двустворчатую тонкостенную хитиновую раковину.

Голова несёт две пары усиков, из которых первая мала, а вторая, наоборот, достигает больших размеров и имеет двуветвистое строение. Антенны участвуют в плавании. Имеется пара сближенных сложных глаз.

Грудной отдел тела состоит их 4-6 члеников, несущих короткие листовидные ножки с рядами щетинок по краям и жаберными лепестками у основания. Вода, увлекаемая движением этих ножек, движется внутри раковы, омывая жабры, а взвешенные в ней микроорганизмы и пищевые частицы задерживаются щетинками ног и направляются в рот.

Брюшко сильно укорочено и подогнуто к груди.

Типичными представителями отряда являются различные виды дафний. Летом они размножаются партеногенетически: из неоплодотворённых яиц развиваются только самки, которые, в свою очередь, откладывают неоплодотворённые яйца. Партеногенетическое размножение обеспечивает более быстрое воспроизводство популяции. Осенью самцы оплодотворяют самок, которые затем откладывают оплодотворённые яйца, способные перезимовывать. Весной из этих яиц появляются как самки, так и самцы.

Веслоногие раки (Сopepoda)– мелкие рачки с удлинённым стройным телом без раковины.

На голове сильно развита первая пара неразветвлённых антенн. На груди расположены двуветвистые, уплощённые и снабжённые щетинками ножки, движение которых толкает тело вперёд. Брюшко заканчивается вилкой.

Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, кровеносная система отсутствует. Самки носят оплодотворённые яйца в особых яйцевых мешочках.

Характерными представителями отряда являются циклопы и диаптомусы.

Подтип Хелицероносные (Chelicerata)

Класс Паукообразные (Arachnoidea)

Паукообразных насчитывается около 40 тыс. видов. Паукообразные приспособлены к обитанию на суше. Сре­ди них есть свободноживущие и паразиты, растительнояд­ные и хищники.

Характерной их особенностью является тенденция к слиянию отделов тела с образованием головогруди и брюшка. У скорпионов брюшко сегментировано, у пауков – несегментировано., у клещей нет деления тела на от­делы.

На головогруди имеется 2 пары ротовых придатков (конечностей) и 4 пары ходильных конечностей. Ротовые конечности называются хелицерами и педипальпами. Их функция – захватывать и измельчать пищу. У скорпионов педипальпы превращены в клешни. 4 пары ходильных конечностей развитых в одинаковой степени, предназначены только для передвижения.

Брюшко лишено настоящий конечностей. Вместо них имеются гомологи конечностей: паутинные бородавки, легочные мешки, трахеи, половые крышечки.

Покровы образованы прочной, трехслойной хитинизированной кутикулой, под которой, как и у ракообразных находится слой гиподермального эпителия Кутикула предохраняет животное от иссушения. Поэтому паукообразные могут обитать в самых засушливых регионах. Производными гиподермы явля­ются паутинные (у пауков и некоторых клещей) и ядовитые (у пауков и скорпионов) железы. Ядовитые железы у пауков открываются у основания хелицер (верхних челюстей), у скорпионов – на конце последнего членика брюшка, т.е. на конце заднебрюшья. Паутинные железы (особенно развиты у пауков) размещены на нижней стороне брюшка в трех парах паутинных бородавок. Паутина – секрет паутинных желез, в жизни пауков играет очень важную роль: служит для построения яйцевых коконов, гнезда, для создания микроклимата в гнезде, расселения потомства, построения ловчей сети.

Пищеварительная система представлена передним, средним и задним отделами, но наиболее развитым является передний отдел, представленный мощной мускулистой глоткой, куда открываются протоки слюнных желёз. Пауки впрыскивают слюну в тело жертвы при помощи мускулистой глотки. В связи с содержанием в слюне протеолитических ферментов происходит внекишечное переваривание. После этого пауки при помощи той же глотки всасывают почти полностью переваренную пищу. В остальных отделах кишечника происходит в основном окончательное переваривание и всасывание пищи в организм. Непереваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие в обезвоженном состояние, так как в заднем отделе кишечника происходит обратное всасывание воды.

Большинство паукообразных являются хищниками. Пауки ловят добычу в ловчую сеть – паутину, образованную клейким секретом паутинных желез и сплетенную ножками паука.

Выделительная система представлена видоизменёнными метанефридиями – коксалъными же­лезами, которые открываются у основания первой пары ходильных ног и выводят продукты распада из грудного отдела, а также малъпигиевыми сосудами, которые выводят жидкие продукты обмена веществ из миксоцели брюшного отдела в задний отдел кишечка, где имеется специальное расширение – ректальный мешок, способствующий обратному всасыванию воды в организм.

Дыхательная система представлена легочными мешками и трахеями, либо теми и другими одновременно. Газообмен происходит в листовидных складках легочных мешков, которые омываются гемолимфой. Трахеи – это система ветвящихся трубочек, которые подходят ко всем органам. Они открываются наружу отверстиями – стигмами, или дыхальцами, которые расположены на боковых поверхностях брюшных сегментов (по одной паре на каждом сегменте).

Кровеносная система незамкнута. Наиболее сложно кровеносная система устроена у скор­пионов и пауков, у которых органами дыхания являются лёг­очные мешки, так как в этом случае кровеносная система участвует не только в транспорте веществ, но и в транспорте газов. Имеется многокамерное трубковидное сердце, расположенное на спинной стороне тела, от которого отходит передняя и задняя аорты, а по бокам – от 3 до 7 пар пар ветвящихся артерий (в соответствии с количеством камер сердца). У большинства кле­щей сердце отсутствует. При трахейном дыхании кровеносная система упрощается, так как в переносе газов не участвует. Гемолимфа бесцветна, содержит дыхательный пиг­мент – гемоцианин.

Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки, характеризующейся концентрацией ган­глиев.

Органы чувств – простые глаза (от 2 до 8 глаз) и органы осязания, расположенные в спинной части груди. Многие клещи не имеют органов зрения, но у них высоко развиты различного рода рецепторы (барорецепторы, терморецепторы, виброрецепторы, хеморецепторы).

Размножение. Все паукообразные раздельнополые. Выражен половой диморфизм. Оплодотворением внутреннее. Развитие прямое (за исключением клещей, у клещей идёт полный метаморфоз). Встречаются живородящие.

Важнейшими отрядами паукообразных явля­ется Скорпионы (Scorpiones), Пауки (Aranei), Клещи (Acarina).

Отряд Клещи (Acarina)

Известно более 10 видов клещей. Часть из них является временными эктопаразитами людей, животных и растений. Ряд видов ведёт хищнический образ жизни, нападая на мелких насекомых и других клещей. Многочисленны почвенные клещи, питающиеся гниющими остатками. Некоторые виды питаются продовольственными продуктами.

Клещи являются переносчи­ками возбудителей трансмиссивных болезней человека и животных. Сохраняя вирусы и бактерии в своём организме в течение многих лет и даже передавая их своему потомству (трансовариальная передача инфекций), клещи играют роль не только переносчиков, но и резервуаров (хранителей) возбудителей инфекций в природе.

Тело клещей не расчленено на отделы и не сегментиро­вано.

Они имеют 2 пары ротовых конечностей и 4 па­ры ходильных конечностей.

Ротовой аппарт клещей колюще-сосущего типа, представлен верхними и нижними челюстями, а также хоботком, образованным тесным сближением верхних челюстей. Хоботок самки длиной до 0,9 мм состоит из непарной пластинки – гипостома, усаженного острыми хитиновыми зубчиками, направленными назад. Вводя гипостом в кожу, клещ прочно удерживается в ней. Над гипостомом расположены 2 трубчатых футляра, в которых двигается пара ротовых придатков – хелицер. Хелицеры служат для разрывания кожи хозяина в процессе присасывания клеща. С двух боковых сторон основания хоботка расположены членистые педипальпы. Они несут функцию органов чувств, с помощью которых клещ отыскивает место для присасывания на коже хозяина.

Пищеварительная система приспособлена к питанию кровью. Имеются слюнные железы, вырабатывающие особый фермент, препятствующий свертыванию крови.

Клещи дышат трахеями или через всю поверхность тела.

Кровеносная система развита слабо. У многих видов отсутствует сердце.

Клещи раздельнополые. Оплодотворение внутреннее. Развитие с полным метаморфозом: яйцо, личинка, нимфа и имаго.

Личинки отличаются от взрослых клещей отсутствием четвертой пары ходильных конечностей, стигм, трахей, полового и анального отверстий.

Нимфы имеют 4 пары ходильных конеч­ностей, но половые железы у них недоразвиты, в связи с чем на брюшной стороне тела у них отсутствует половое отверстие

Среди клещей встречаются одно-, двух- и трёххозяинные.

При трёххозяинном жизненном цикле личинка питается на одном хозяине, затем отпадает на почву, где после линьки превращается в нимфу. Нимфа питается уже на втором хозяине, отпадает и линяет во взрослую стадию, для которой хозяином является крупное млекопитающее (третий хозяин) – большинство иксодовых клещей (таёжный, собачий клещ, дермаценторы).

При двуххорзяинном жизненном цикле личинки и нимфы питаются на одном хозяине, а взрослый клещ – на другом – аргазовые клещи (поселковый клещ).

При однохозяиином жизненном цикле все стадии (личинка, нимфа, имаго) питаются и развиваются на одном и том же животном-хозяине – чесоточные клещи (чесоточный зудень).

В настоящее время разработана сложная классификация клещей. Отряд Клещи принято делить на 3 подотряда (см. табл. 7):