Переваривание и всасывание углеводов
Основными пищевыми углеводами являются крахмал и дисахариды. Для взрослых суточная потребность в углеводах составляет 400 - 600 г для детей - 12 г/кг.
В ротовой полости происходит частичное расщепление крахмала под действием α - амилазы слюны, которая расщепляет в крахмале внутренние 1,4 –α - гликозидные связи с образованием декстринов и очень небольшого количества мальтозы.
В желудке отсутствуют ферменты переваривания углеводов, а резко кислая среда ингибирует активность амилазы, поэтому переваривание продолжается только внутри пищевого комка.
Основное переваривание углеводов происходит в тонком кишечнике под действием ферментов поджелудочной железы и слизистой кишечника. Наиболее активным ферментом, осуществлющим полостное переваривание углеводов, является панкреатическая α - амилаза, расщепляющая 1,4 –α -гликозидные связи до точек ветвления крахмала. Ответвления (1,6–α-гликозидные связи) расщепляется дополнительным ферментом 1,6–α -гликозидазой (изомальтазой), который вырабатывается слизистой кишечника.
Ферменты кишечника представлены α- гликозидазами и β - гликозидазами, осуществляющими пристеночное пищеварение углеводов. Основными кишечными ферментами являются:
· мальтаза (расщепляет 1,4 –альфа-гликозидные связи в дисахариде мальтозе),
· изомальтаза (расщепляет 1,6 - гликозидные связи в крахмале),
· сахараза (расщепляет 1, 2- α, β гликозидные связи в дисахариде сахарозе),
· лактаза (расщепляет 1,4- β-гликозидные связи в дисахариде лактозе),
· гетерогалактозидаза – расщепляет гликозидные связи смешанных олигосахаридов,
· β - галактозидаза с оптимумом рН 5.
Под действием перечисленных ферментов полисахариды и дисахариды расщепляются до моносахаридов.
Особенности переваривания углеводов в детском возрасте
· Снижена активность амилазы слюны (до 4-х лет).
· Преобладает пристеночное переваривание углеводов в тонком кишечнике.
· Выше активность лактазы.
· Постепенное повышение активности сахаразы с введением прикорма
· Снижена активность амилазы поджелудочной железы
Особенности микробиологического статуса кишечника грудного ребёнка
· Отсутствует гнилостная микрофлора.
· Преобладает бродильная микрофлора (кишечная палочка, ацидофильная флора, бифидофлора, субстратом для которой являются олигосахариды грудного молока).
Всасывание моносахаридов в кишечнике
Возможен как пассивный транспорт моносахаридов в случае высокой концентрации в кишечнике, так и активный транспорт с участием белков - переносчиков и одновременным всасыванием ионов Nа+, которые обеспечивают структурную перестройку транспортных белков. Обратный перенос ионов натрия осуществляется при участии калий - натриевого насоса (К,Na-АТФ-азы).
Особенности всасывания углеводов у детей
· Более быстрое всасывание углеводов (особенно глюкозы, галактозы)
· Могут всасываться декстрины и дисахариды
Всосавшиеся моносахариды по системе воротной вены поступают печень, где примерно половина всосавшихся углеводов депонируется в виде гликогена. Остальная их часть поступает в головной мозг, мышцы и другие ткани.
Обмен гликогена
Биосинтез гликогена
Гликоген – краткосрочный резерв углеводов в организме. Биосинтез гликогена наиболее активно происходит в печени в течение первых двух часов после приёма углеводов пищи (абсорбтивный период). Глюкоза поступает в гепатоциты и другие ткани с помощью особых переносчиков (ГЛЮТ - транспортёры глюкозы).
На первом этапе глюкоза активируется за счёт АТФ под действием ферментов глюкокиназы (при высоких концентрациях глюкозы) и гексокиназы (при невысоких концентрациях глюкозы).
Затем остаток фосфата переносится в первое положение:
Далее затрачивается макроэрг УТФ с образованием активной формы УДФ-глюкозы:
УДФ-глюкоза удлиняет молекулу гликогена на одну молекулу глюкозы:
Гликогенсинтетаза - регуляторный фермент синтеза гликогена, она активируется путём дефосфорилирования.
Гликогенсинтетаза формирует только 1,4 - α-гликозидные связи, а 1,6- α-гликозидные связи образуются дополнительным «ветвящим» ферментом –1,4-α → 1,6 - α трансгликозилазой. Данный фермент переносит углеводный фрагмент из положения 1,4 в 1,6 положение.
Распад гликогена
Распад гликогена (мобилизация гликогена до глюкозы) активируется в постабсортивном периоде (при голодании, усиленной физической нагрузке). В печени функционируют два пути распада гликогена: амилолитический путь и фосфоролитический путь
Амилолитический путь заключается в гидролитическом распаде гликогена:
Этот путь катализируют α-амилаза, которая расщепляет внутренние 1,4 -α-гликозидные связи и γ - амилаза, которая отрывает концевые остатки глюкозы.
Основным способом распада гликогена является фосфоролитический путь при участии Н3РО4:
Глюкозо-1-фосфат переходит в глюкозо-6-фосфат под действием фермента фосфоглюкомутазы.
В печени имеются фермент – глюкозо-6-фосфатаза, способный отщеплять остатки Н3РО4 от глюкозо-6-фосфата, переводя глюкозо-6-фосфат в свободную глюкозу.
Фосфорилаза расщепляет только 1,4 -α-гликозидные связи. В расщеплении 1,6 -α-гликозидных связей участвует дополнительный фермент – 1,6 -α-гликозидаза.
Ключевым ферментом распада гликогена является фосфорилаза. В распаде гликогена участвуют активная фосфорилированная форма фосфорилазы (фосфорилаза «А»). Она образуется из неактивной фосфорилазы «В» путём фосфорилирования и увеличения олигомерности. Фосфорилаза «В» является нефосфорилированным димером, а фосфорилаза «А» представляет собой фосфорилированный тетрамер.
Синтез и распад гликогена подвержены авторегуляции при изменении концентрации глюкозы по приведенной схеме.
У детей обмен гликогена имеет свои особенности. В последний месяц внутриутробного развития активируется синтез гликогена, и его содержание достигает до 10% массы печени. В процессе родов происходит усиленный распад гликогена на энергетические цели, и его содержание резко снижается. Синтез гликогена активируется в первые 2-3 месяца после рождения.
Обмен глюкозы в тканях
Основным метаболитом углеводного обмена является глюкоза. Её содержание в тканях, плазме крови поддерживается на определённом уровне благодаря сбалансированности процессов образования и распада. Фонд глюкозы в тканях пополняется за счёт поступления всосавшихся в кишечнике моносахаридов, при распаде гликогена в печени и путём глюконеогенеза (синтеза глюкозы из других веществ). Глюкоза в тканях расходуется на синтез гликогена, липидов, некоторых аминокислот, производных глюкозы, на образование энергии.
Окисление глюкозы в тканях
Основная функция глюкозы – энергетическая, т.е. при окислении глюкозы в тканях высвобождается энергия. При окислении глюкоза переходит в пировиноградную кислоту (ПВК), которая затем либо полностью окисляется в аэробных условиях, либо превращается в молочную кислоту (лактат) в анаэробных условиях. Процесс окисления глюкозы называется гликолизом.
Чаще под гликолизом понимают превращение глюкозы в молочную кислоту в анаэробных условиях. Распад глюкозы в анаэробных условиях – анаэробный гликолиз.